Для чего необходимы споры бактериям
Споры бактерий
Что такое споры бактерий
Во времена зарождения жизни на Земле, первыми ее обитателями были бактерии.
Чтобы пережить неблагоприятные погодные условия, засуху, отсутствие полезных веществ в окружающей среде, их защитной реакцией стала способность к спорообразованию.
В наше время, бактерии могут прижиться там, где больше не сможет выжить ни один организм.
Значение слова спора, в переводе с греческого означает «семя», «посев». Это, своего рода, «служащие» для расселения, хранители генетической информации бактериальной клетки.
Образования имеют овальную или округлую форму, зарождаются в сердцевине бактерий на определенном этапе их существования, как правило, в негативной среде обитания.
При наличии многослойной защитной оболочки, споры имеют особую устойчивость к физическим и химическим реакциям, а также тенденцию сохраняться на десятки и даже сотни лет.
Особенности спор бактерий
В процессе спорообразования на спорах вырастают «колпачки» конусовидной или серповидной формы. Их строение похоже на «ячейки», что помогает им сохранить плавучесть в воде.
В состоянии спор, бактерии переносят колоссальные химические и термические нагрузки. Некоторые из них могут выдержать многочасовое кипячение.
Бактерии, в виде спор, гораздо эффективнее распространяются, так как клетка в обезвоженном состоянии имеет наименьшую массу.
Споры могут иметь разную форму: одни — шаровидную, другие — овальную. Часто диаметр превышает плотность клетки, вследствие чего она деформируется, происходит «вздутие». Эти особенности используют при лабораторных бактериологических исследованиях.
Бактерии, образующие споры
Всего два вида бактерий, патогенных для человека, способны образовывать споры (спорангии) – это клостридии и бациллы.
Клостридии – относятся к грамположительному и анаэробному роду, образующих эндоспоры. Они насчитывают более 90 типов бактерий, каждая их которых — спорообразующая.
Это возбудители легочной и газовой гангрены. По их вине происходят осложнения после родов и абортов. Они являются частью флоры, желудочно-кишечного тракта, женских половых путей, реже обитают на коже и в полости рта.
Клостридии круглой формы, являются возбудителями столбняка. Овальная спора той же бактерии, является причиной развития ботулизма.
Бациллы – относятся к свободным, аэробным, палочковидным клеткам, формирующим эндоспоры. Количество бактерий этого рода, сводится к более 200 видам.
Размножение происходит путем поперечного деления клеток. Является возбудителем некоторых болезней у животных и человека, а именно сибирской язвы.
Функции спор бактерий. Зачем бактериям споры
За счет спор, бактерии могут выполнять дыхательную и питательную функции. Их расселение во внешней среде происходит путем распространения в новые места.
Главная задача – уберечь генетический материал от неблагоприятных условий. В отличие от грибных и растительных спор, бактериальные не предназначены для размножения.
Споры для бактерий – важная часть их существования, благодаря которым сохраняется их жизненная и родовая функция.
Этапы спорообразования у бактерий
Спорообразование – это сверхзащитное свойство бактерий. С его помощью, они выживают в неблагоприятной обстановке. Этот процесс довольно длительный, на протяжении суток от 18 до 20 часов. Состоит из 4 основных этапов.
Подготовительный этап – к моменту спорообразования целостность ДНК снижается, клетки перестают делиться. Накапливается обильное количество резервного питательного материала, собирающегося в гранулы.
Клетки становятся больше в размерах, похожими на лимон или барабанную палочку. Иногда они сохраняются в обычной палочковидной форме.
К противоположным сторонам клетки, отходит вновь образовавшийся нуклеоид. Вокруг него формируется спорогенный участок. Это часть цитоплазмы, лишенная свободной влаги.
Возникновение проспоры (предспоры). В одной из точек клетки происходит процесс, в котором участвуют мезосомы. За счет спаивания мембран образуется септа. Она дает начало оболочке споры. Именно в этот момент совершается необратимый этап споруляции.
Образование кортекса – происходит благодаря возникновению пленки между внешней и внутренней мембраной проспоры, состоящей из молекул пептидогликана. Кортекс играет предохранительную функцию сердцевины от разрушающих ферментов.
Стадия созревания. Со стороны наружной мембраны образуется внешняя толстая оболочка споры, которая состоит из липидов, дипиколиновой кислоты и кальциевой соли.
Спора покрывается экзоспориумом и на завершающей стадии процесса, после активизации литических ферментов, происходит полное отмирание материнской вегетативной клетки.
В результате чего взрослая спора, покрытая твердой слабопроницаемой, многослойной оболочкой, оказывается во внешней среде.
Характеристика спор бактерий
Жизнедеятельность в спорах бактерий почти не действует, о чем говорит наличие густой цитоплазмы в малом количестве. Процент влаги в ней снижен на 50%. Зато в большом составе магний и катионы кальция.
Достаточно много белка цистеина и аминокислот. Обмен веществ, практически не происходит. Устойчивая жизнеспособность. Толстый слой оболочки, которым покрыта спора, защищает её от негативного воздействия внешней среды.
Споры содержат ДНК бактерий. Попадая в благоприятные для себя условия, они прорастают и образуют полнофункциональную клетку.
Устойчивость спор бактерий
Споры могут сохраняться в окружающей среде сотнями лет. У них стойкая резистентность к нагреванию, высыханию, радиации и к различным химическим веществам. Могут удерживать кипячение на протяжении нескольких часов.
Они погибают от открытого огня или автоклавирования при 121 – 125 градусов по Цельсию на протяжении 15-30 минут. Крайне устойчивые к перепадам температур, высоким концентрациям кислот, дезинфицирующим веществам.
Губительным фактором для бактериальных спор, впрочем, как и для всех микробов, является ультрафиолет. Под его излучением микроорганизмы быстро погибают, поэтому его принято считать лучшим средством для дезинфекции.
Способность спор патогенных бактерий к устойчивости в окружающей среде, становится причиной развития тяжелых инфекционных заболеваний.
Виды спор бактерий
Прокариоты принадлежат к типу простейших, образующих виды покоящихся форм. Такое название формы приобрели из-за заниженной энергии и обмена веществ, в стадии развития микробов. К некоторым из них относятся: миксоспоры, цисты и акиенты.
Все покоящиеся формы отличаются предельно низким уровнем метаболических процессов.
Цисты – имеют овальную форму средних размеров, покрытую толстым слоем слизи. Они устойчивы к термодинамике и засушливости.
Их функция заключается в защите популяций от негативного воздействия и в сохранении ДНК. Цисты прорастают под влиянием благоприятных внешних условий.
Миксоспоры – формируются путем преобразования целой клетки, как правило, имеют овальную утолщенную форму с плотной цитоплазмой.
Акиенты – относятся к нитчатым цианобактериям. Образуются при низких температурах, засухе и повышенном содержании глутамина.
Форма и признаки спор бактерий
К формам прокариот, относятся эндоспоры и экзоспоры. В основном бактерии формируют эндоспоры, которые относятся к палочковидным микроорганизмам.
« Эндо» – означает «внутри». Когда споры созревают, происходит изменение клеточной мембраны, при этом внутри бактерии зарождается будущая спора, куда и попадает ДНК. В этой зоне образуется плотная прослойка коры для ее защиты.
Эндоспоры у палочковидных бактерий образуются в различных местах клетки: в центре, у края и ближе к концу.
Также существует тип бактерий, который формируют экзоспоры. « Экзо» – в переводе значит «вовне». Процесс происходит путем созревания специальных клеточных почек. Как только почки покроются плотной оболочкой, они трансформируются и отсоединяются.
В определенный момент спорообразования, на некоторых спорах образуются наросты. Они разнообразны и специфичны. Это наследственно закрепленный и постоянный признак для каждой бактерии. Наросты состоят из белка. Их функциональная задача по сей день изучается специалистами.
Расположение спор бактерий
Один из таксономических признаков бактерий — это их расположение. Оно может быть центральным, субтерминальным и терминальным. У единичных видов спорообразующих, диаметр спор превышает клеточный поперечник.
Расположение споры ближе к концу клетки, придает бактерии форму веретена. У некоторых, например, у клостридий, споры располагаются терминально, и имеют вид теннисных ракеток.
Прорастание спор бактерий
Действие происходит в три этапа.
Активация – в этот момент спора готова прорастать, хоть она еще обладает термоустойчивостью и способностью к светопреломлению. Сам процесс зависит от повышения температуры, чем выше, тем быстрее происходит активация.
Инициация – необратимый процесс, длящийся в течение нескольких минут. Спора, уже не устойчива к нагреванию и теряет способность к светорассеиванию.
Вырастание – это процесс интенсивного роста, во время которого происходит синтез РНК с белком. Прорастая, спора проходит через лизис оболочки. Разрыв в произвольном месте предполагает выход вегетативной клетки, которая снабжена жгутиковым аппаратом у подвижных клеток.
Смысл в том, что вегетативная клетка может размножаться. Спора нет. Сам процесс занимает от 2 до 4 часов. После предварительной специальной обработки, количество проросших спор прибавляется. У продолговатых форм отмечается специфический тип прорастания.
Самый распространенный из них — полярный и экваториальный. Косое прорастание встречается крайне редко. Чтобы успешно различать виды спороносных бактерий, нужно обратить внимание на культуральные особенности в питательной среде.
Чем отличается свободная бактерия от споры
Размер спор бактерий – варьируется от 0.1 до 5 мкм. Те, что крупнее, обычно видимые под микроскопом, размножаются делением клеток. Виды, которые превышают ширину клетки, называются плектридиальными или клостридиальными, в зависимости от месторасположения споры. В бациллярной клетке, спора диаметр не превышает.
Стадия активации споры
Спора может сохраняться годами до наступления благоприятных условий, которые её активируют, для освобождения вегетативной клетки. Благоприятными условиями, например, могут быть прогревания, повышение влажности, различные химические взаимодействия.
Под воздействием аутолиза, происходит растворение кортекса: поглощение воды и набухание. Спора как будто сдувается. При этом она затрачивает много энергии на дыхание, выделение ферментов, аминокислот и пептидов.
В этот промежуток времени спора перестает быть терморезистентной. Так происходит стадия активации.
Окрашивание спор бактерий
При исследовании, споры различают по светопреломлению. Из-за устойчивости к кислой среде, их процесс окрашивания затруднен. Объясняется это высоким содержанием липидов и плотностью оболочки.
Поэтому к ним применяют усиленные методы окраски: химические вещества, которые меняют структуру защитной пленки. В основном, окрашивание происходит по методу Пешкова и Циля-Нельсона.
Споры в жизни бактерий
Это абсолютно уникальное явление. Споры помогают бактерии выживать и сохраняться в отрицательных условиях внешней среды. Они играют важную роль в идентификации бактерий и образовании лидирующей клетки.
Споры и спорообразование в жизни бактерий
Опубликовано: 2015-12-12
Обновлено: 2016-01-27
Автор статей и главный редактор
Лисневич Наталья Николаевна
врач высшей категории, стаж более 30 лет, г. Калуга,
keon@mail.ru
Бактерии в процессе эволюции приспособились к выживанию в самых неблагоприятных условиях окружающей среды и сохранили наследственную информацию путем образования спор. Споры бактерий образуются внутри клетки. Весь процесс прорастания (спорообразование) длится 18 — 20 часов. В ходе этого процесса в клетке бактерии изменяется целый ряд биохимических процессов. В спорообразном состоянии бактерии могут находиться длительное время — сотни лет. При благоприятных условиях внешней среды споры прорастают. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.
Спорообразование происходит, когда:
Рис. 1. На фото спора внутри бактериальной клетки (фото сделано в свете электронного микроскопа — ЭМ).
Какие бактерии способны к спорообразованию
Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они относятся к семейству Bacillaceae и представлены родом клостридиум Clostricdium, родом бациллюс (Bacillus) и родом десульфотомакулум (Desulfotomaculum). Все они грамм положительные анаэробные бактерии.
Род клостридиум насчитывает более 93 видов бактерий. Все они образуют споры. Патогенные бактерии рода клостридиум вызывают газовую гангрену, легочную гангрену, являются виновниками осложнений после абортов и родов, тяжелых токсикоинфекций, в том числе ботулизма. Споры бактерий этого вида превышают диаметр вегетативной клетки.
Род бациллюс насчитывает более 217 видов бактерий. Патогенные бактерии рода бациллюс вызывают ряд заболеваний у человека и животных, в том числе пищевые токсикоинфекции и сибирскую язву. Споры бактерий этого вида не превышают диаметр вегетативной клетки.
Рис. 2. На фото бактерии рода клостридиум. Слева — клостридии перфингенс. Являются возбудителями пищевой токсикоинфекции и газовой гангрены. Справа — клостридии ботулинум. Бактерии вызывают тяжелую пищевую токсикоинфекцию — ботулизм.
Рис. 3. На фото возбудитель сибирской язвы. Bacillus anthracis род Bacillus – крупная, неподвижная, с обрубленными концами (слева) и бактерия в спорообразном состоянии (справа).
Спорообразование у бактерий
Подготовительный этап
Перед образованием самой споры в вегетативной бактериальной клетке снижается уровень метаболизма, прекращается репликация ДНК, в спорогенной зоне локализуется один из нуклеотидов, начинает синтезироваться дипиколиновая кислота.
Образование спорогенной зоны
Образование спорогенной зоны начинается с уплотнения участка цитоплазмы, в котором расположен нуклеотид (проспора). Изолирование спорогенной зоны происходит с помощью цитоплазматической мембраны, которая начинает врастать внутрь клетки.
Образование проспоры и споры
Между внутренним и наружным слоем мембраны образуется кортекс. Один из его компонентов — дипиколиновая кислота, которая обуславливает термоустойчивость споры.
Сторона мембраны, обращенная наружу, покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Обладает гидрофобностью.
Созревание споры
В период созревания споры заканчивается формирование всех ее структур. Спора приобретает термоустойчивость. Она принимает определенную форму и занимает особое положение в клетке. После полного созревания споры происходит аутолизис клетки.
Рис. 4. На фото видна образованная спора, по периферии которой находятся остатки цитоплазмы.
Рис. 5. На фото слева видна только что образованная спора (А), по периферии которой находится остатки цитоплазмы. Далее цитоплазма отмирает. На фото справа (В) спора, очищенная в лабораторных условиях.
Рис. 6. На фото вверху стадии спорообразования — от образования спорогенной зоны до полного формирования и лизиса остатков клетки. На фото внизу спора с лентовидными выростами. О — ее внешняя оболочка, К — кортекс, С — внутренняя часть.
Кортекс
Кортекс защищает спору от ферментов, которые в большом количестве продуцируются клеткой на завершающем этапе спорообразования. Их предназначение — полностью разрушить материнскую вегетативную клетку. При отсутствии кортекса споры бактерий лизируются. Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая обеспечивает термостабильность
Внутренняя сторона кортекса прилегает к внутренней стороне цитоплазматической мембраны. В период прорастания споры кортекс трансформируется в клеточную стенку вегетативной клетки.
Оболочка споры (экзоспориум)
Сторона цитоплазматической мембраны, обращенная наружу, при спорообразовании покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Составляет около 50% объема самой споры. Обладает гидрофобностью. Наружная стенка споры устойчива к воздействию ферментов. Она предохраняет спору от преждевременного прорастания.
Рис. 7. На фото спора с выростами. Ее сердцевина — покоящаяся вегетативная клетка.
Выросты на спорах
На некоторых спорах в процессе спорообразования образуются выросты. Они многообразны и специфичны. Этот признак для каждой бактерии наследственно закрепленен и постоянен. Выросты на спорах состоят в основном из белка. Аминокислоты белка сходны с таковыми у кератина и коллагена. Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена.
Рис. 8. Виды выростов на спорах: жгутики, трубки, ершиковидные палочки, широкие ленты, шипы, булавки, в виде оленьих рогов.
Рис. 9. На фото споры бактерий рода клостридиум. Выросты в виде трубок (1 и 5), выросты в виде жгутиков (2), лентовидные выросты(3), перистые выросты (4), споры, на поверхности которых имеются шипы (6).
Характеристика споры бактерий
В клетке, которая находится в спорообразном состоянии, отмечается:
Устойчивость спор
В процессе спорообразования спора покрывается оболочками — внешней оболочкой и кортексом. Они защищают спору от неблагоприятных условий внешней среды.
Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая отвечает за термостабильность. Внешняя оболочка предохраняет спору от преждевременного прорастания и негативных факторов внешней среды.
В спорообразном состоянии бактерия устойчива к повышенной температуре окружающей среды и высушиванию. Она способна выжить в растворах, с повышенным содержанием солей, перенести длительное кипячение и промораживание, радиацию и вакуум, ультрафиолетовое облучение. Спора проявляет устойчивость к целому ряду токсических веществ и дезинфицирующих препаратов.
Устойчивость спор патогенных бактерий во внешней среде способствует сохранению инфекции и развитию тяжелых инфекционных заболеваний.
Вид, форма и расположение спор у бактерий
Споры бактерий имеют овальную и шаровидную форму. Они могут располагаться на концах клетки (возбудители столбняка), ближе к центру (возбудители ботулизма и газовой гангрены) или в центральной части клетки (сибиреязвенная бацилла). Реже споры бактерий располагаются латерально.
Рис. 10. На фото терминальные эндоспоры C. difficile и Clostridium tetani.
Рис. 11. На фото центрально расположенные споры бактерий Bacillus cereus.
Рис. 12. На фото концевое расположение споры у бактерии Bacillus subtilis.
Колпачки на спорах
На спорах рода клостридиум и бациллюс в процессе спорообразования образуются колпачки. Они имеют конусовидную или серповидную форму и ячеистое строение. Ячейки напоминают мешочки, которые заполнены газообразным веществом. Они имеют форму палочек или овалов. Ячейки помогают споре сохранять в воде плавучесть. Даже при центрифугировании споры с колпачками невозможно осадить. Колпачки на спорах образуются у почвенных бактерий гидроморфных почв, которые сформировались в условиях застоя поверхностных вод или при наличии грунтовых вод.
Рис. 13. На фото колпачки на спорах — конусовидные (слева) и серповидные (справа).
Рис. 14. На фото строение колпачка споры бактерии. Видны отдельные газовые ячейки (вакуоли, мешочки) овальной формы.
Параспоровые тельца
Такие бактерии, как B.anthracis (возбудитель сибирской язвы) и B.cereus (возбудитель токсикоинфекций) во время образования образуют параспоровые тельца. У B.anthracis эти образования округлой формы, расположенные на поверхности спор или изолированно. У Bacillus thuringiensis параспоровые тельца в виде белковых кристаллов бипирамидальной формы. Кристаллы токсичны для гусениц, насекомых и личинок нематод, мошек и москитов. Ген эндотоксина используется в биозащите растений.
Рис. 15. На фото параспоровые бипирамидальные кристаллы почвенной бактерии Bacillus thuringiensis morrisoni.
Прорастание спор
Попадая в благоприятные условия, спора начинает прорастать в вегетативную клетку. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.
Процесс активации
Способствуют прорастанию прогревание, глюкоза, аминокислоты, ионы некоторых веществ и механические повреждения стенки споры.
Процесс инициации
Процесс инициации начинается с дерепрессии генома. Активируются процессы дыхания и ферментные системы. Из клетки удаляется дипиколиновая кислота, ионы кальция, разрушается кортекс. В споре увеличивается количество воды. Все эти изменения приводят к утрате спорой таких свойств, как термостабильность, устойчивости к радиации и химическим веществам. Отличительной особенностью данного процесса является уменьшение спорой величины преломления света.
Процесс собственно прорастания
Из споры начинает прорастать ростковая трубка, разрушающая ее оболочку. Формируется оболочка клетки. Регулируются процессы прорастания целым рядом специальных веществ — герминантами. После окончания прорастания споры клетка начинает делиться.
Рис. 16. На фото клетка бактерии, которая после прорастания споры начинает делиться.
Подробно о бактерияx читай в статьях:
Спорообразование служит цели сохранения вида бактерий. Споры бактерий необычайно устойчивы во внешней среде, что явилось поводом к развертыванию во многих странах мира интенсивных исследований учеными этого процесса.
Отказ от ответственности: Этот материал не предназначен для обеспечения диагностики, лечения или медицинских советов. Информация предоставлена только в информационных целях. Пожалуйста, проконсультируйтесь с врачом о любых медицинских и связанных со здоровьем диагнозах и методах лечения. Данная информация не должна рассматриваться в качестве замены консультации с врачом.
Споры и спорообразование в жизни бактерий
Какие бактерии образуют споры
При наступлении для бактерий неблагоприятных условий они способны образовывать споры. Неблагоприятными условиями могут быть отсутствие питательных веществ в среде, изменение ее кислотности, высокие или низкие температуры, пересыхание среды и другое.
Образование спор бактериями — это в первую очередь способ пережить неблагоприятные условия среды. В отличие от других организмов у бактерий спорообразование почти не используется для размножения.
В те времена, когда жизнь на Земле только появилась, и на ней существовали преимущественно только бактерии, возможно погодные условия могли быстро меняться, становиться весьма суровыми. Чтобы выжить, бактерии эволюционно выработали в себе способность к спорообразованию. На сегодняшний день бактерии могут жить там, где другие организмы выжить не могут.
В спорах бактерий все жизненные процессы почти прекращены, цитоплазмы мало, и она густая. Спора покрыта толстой оболочкой, защищающей ее от разрушающих факторов внешней среды. Однако спора содержит все необходимое (в том числе ДНК бактерии), чтобы в благоприятных условиях прорасти и образовать полноценную бактериальную клетку.
Большинство бактерий образуют споры, которые называют эндоспорами. В основном их образуют палочковидные бактерии. «Эндо» значит «внутри». То есть у большинства бактерий споры образуются внутри клетки. При образовании спор происходит впячивание клеточной мембраны, и внутри бактерии обособляется область — будущая спора. Туда переходит ДНК. Вокруг этой области образуется толстый слой так называемой коры, которая будет защищать спору. С ее внутренней и внешней стороны присутствует мембрана. С внешней стороны от мембраны есть еще несколько оболочек.
У палочковидных бактерий эндоспоры могут образовываться в разных местах клетки. У одних — в середине, у других — ближе к концу, у третьих — у самого края палочки-клетки.
Существуют виды бактерий, которые образуют не эндоспоры, а экзоспоры, цисты и другие формы покоящихся форм. «Экзо» говорит о том, что спора образуется не внутри клетки бактерии, а как бы снаружи от нее. Образование экзоспор происходит путем образования своеобразных почек у клетки. После чего такие почки покрываются толстой оболочкой, превращаются в споры и отделяются.
С помощью спор бактерии не только переживают неблагоприятные условия, но и расселяются, так как споры очень легкие и легко разносятся ветром и водой.
БАЦИЛЛЫ
КЛОСТРИДИИ
БАЦИЛЛА
КОККОБАКТЕРИЯ
БАКТЕРОИДЫ
МИКОПЛАЗМА
АНТИБИОГРАММА
ГИМЕНОФОР
Спорообразующие бактерии
Существуют некоторые виды бактерий, которые производят тела круглой или овальной формы, отличающиеся сильным светопреломлением.
Эти образования носят название эндоспор. Спорообразование является одной из стадий цикла развития определенных микроорганизмов в ответ на неблагоприятное воздействие внешней среды, выработанное в процессе эволюции в борьбе за сохранение вида.
Недостаток питательных веществ вызывает у некоторых микроорганизмов различные реакции, обеспечивающие подготовку клетки к длительному периоду, в течение которого питательные вещества недоступны. Переход к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, при недостатке углерода, азота или фосфора, изменении рН среды и т.д.
Спорообразование присуще, в основном, палочковидным микроорганизмам (бациллы и клостридии, и сравнительно редко наблюдается у кокков (Sarcina urea, Sarcina lutea) и извитых форм (Desulfovibrio desulfuricans).
Спорообразование происходит во внешней среде, на питательных средах и не наблюдается в тканях человека и животных.
Пpoцесс спорообразования разделяется на семь последовательных стадий, характеризующихся различными цитологическими изменениями (рис.12).
Подготовительные стадии (стадии 0 и I). На этих стадиях в клетке еще нет морфологически видимых изменений, но уменьшается количество воды и уплотняется цитоплазма.
Стадия проспоры (стадия II) является первой стадией спо-руляции, распознаваемой морфологически.
Она характеризуется появлением проспоровой перегородки, которая делит клетку на маленькую проспору и большую материнскую клетку. Это ключевой этап споруляции.
В течение стадии поглощения проспоры (стадия III) происходит пространственное обособление маленькой проспоры, которая переходит в цитоплазму материнской клетки.
Снаружи проспоры образуется двойная мембранная структура.
Стадия предспоры характеризуется образованием кортекса (плотной споровой оболочки) внутри мембранной структуры проспоры (стадия IV) и конденсацией на его поверхности белков (стадия V).
На стадии созревания (стадия VI) споровая оболочка получает дальнейшее развитие и становится устойчивой к химическим агентам и нагреванию. Сформировавшаяся спора занимает примерно 1/10 часть материнской клетки.
Итоговой стадией является освобождение зрелой споры от материнской клетки (стадия VII).
Процесс образования споры протекает в течение 18-20 часов.
Вследствие наличия плотной многослойной оболочки, имеющей пластинчатое строение, минимального количества воды и высокого содержания кальция, липидов и дипиколиновой кислоты, споры обладают большой устойчивостью к действию факторов окружающей среды и дезинфицирующих средств. Они выдерживают относительно высокие и низкие температуры, длительное высушивание, действие радиации, токсичных веществ и т.д.
Они могут десятилетиями сохраняться в неблагоприятных условиях.
Попадая в благоприятные условия, споры прорастают и вновь превращаются в вегетативные формы.
Процесс прорастания спор начинается с поглощения воды. Они набухают, увеличиваются в размерах. Из оболочки на полюсе, в центре или между полюсом и центром появляется отросток, из которого вытягивается палочка. Процесс прорастания спор идет значительно быстрее и занимает 4 — 5 часов.
По характеру локализации в теле микроорганизмов споры располагаются:
Центрально (палочка сибирской язвы, aнтракоидная палочка и др.).
2. Субтерминально — ближе к концу (возбудитель ботулизма и др.).
3. Терминально — на конце палочки (возбудитель столбняка).
У отдельных видов спорообразующих микроорганизмов диаметр спор превышает поперечник бактериальной клетки. Если споры локализуются субтерминально, такие бактерии принимают форму веретена. К ним принадлежат клостридии маслянокислого брожения. У некоторых клостридии, например, у возбудителя столбняка, споры располагаются терминально, их клетка напоминает барабанную палочку (рис.13).
Рис. 13. Формы и расположение спор в бациллах.
Способность к спорообразованию используют в систематике микробов, а также при выборе методов обеззараживания предметов, помещений, пищевых продуктов, различных изделий.
Некоторые бактерии обладают способностью образовывать споры. Это относится, прежде всего, к палочковидным формам; у кокков спорообразование встречается редко, а для вибрионов и спирилл оно отсутствует. Процесс спорообразования заключается в том, что в определенном месте бактериальной клетки цитоплазма начинает сгущаться, затем этот участок покрывается довольно плотной оболочкой. Остальная часть клетки постепенно разрушается. Таким образом, бактериальная клетка в течение нескольких часов превращается в спору.
В бактериальной клетке спора может располагаться центрально, на конце или занять промежуточное положение (субтерминальное).
Споры различных видов имеют неодинаковую форму. Они могут быть шаровидными, овальными. Иногда диаметр спор превышает толщину клетки, и это приводит к ее деформации — вздутию.
Эти особенности спорообразования у различных бактерий являются довольно постоянными признаками и часто используются в диагностике, т.е. при распознавании бактерий. Спорообразование стимулируется наступлением неблагоприятных для развития условий, обеднением питательной среды.
Жизненные процессы обменного характера, например, дыхание, хотя и происходят в спорах, но, крайне замедленно.
Споры более устойчивы, чем вегетативные формы этих же бактерий, к действию проникающей радиации, ультразвука, высушиванию, замораживанию, разрежению, гидростатическому давлению, действию ядовитых веществ и др.
Споры некоторых бактерий остаются жизнеспособными даже после нахождения в течение 20 мин в кипящей концентрированной кислоте.
Устойчивость спор повышается при их предварительном обезвоживании.
Термостойкость спор можно объяснить сравнительно невысоким содержанием свободной воды в цитоплазме (по некоторым данным, всего 40 %) и относительно большим содержанием сухого вещества (в основном белка).
Плотная, многослойная оболочка хорошо защищает споры от проникновения вредных веществ.
Благодаря способности к образованию спор, обладающих исключительно высокой устойчивостью к внешним воздействиям, спорообразующие бактерии остаются жизнеспособными при крайне неблагоприятных условиях.
Подавление жизнеспособности и уничтожение спорообразующих бактерий являются одной из основных практических задач консервной промышленности, переработки и хранения сельскохозяйственных продуктов.
Споры являются особой, устойчивой формой существования бактерий, способствующей сохранению данного вида.
Спорообразование у бактерий не связано с размножением, так как бактериальная клетка способна образовывать лишь одну спору.
Если споры попадают в благоприятные условия, каждая из них в течение нескольких часов превращается в обычную (вегетативную) бактериальную клетку.
Вначале лопается оболочка споры, а затем в этом месте появляется проросток клетки, постепенно превращающийся в нормальную клетку. Прорастание длится несколько часов. В практике нередко приходится наблюдать так называемые «дремлющие» споры. Это те, которые отстают от общей массы в скорости прорастания и, сохраняя жизнеспособность в течение долгого времени, могут прорастать постепенно через продолжительные сроки, исчисляемые временем от нескольких суток до многих лет.
Способность к образованию спор учитывается в систематике бактерий, при выборе методов стерилизации пищевых продуктов, оборудования, инвентаря.
Спорообразование может утрачиваться при частых пересевах бактерий на свежую среду, культивировании их при высоких температурах.
Размножение бактерий
Известно много способов размножения, наблюдаемых у различных бактерий.
У подавляющего числа представителей этой группы микроорганизмов размножение осуществляется путем деления клеток на две части.
В средней части физиологически подготовленной к размножению клетки за счет впячивания цитоплазматической мембраны образуется поперечная перегородка.
Расщепляясь, она разделяет клетку на две половинки. Образовавшиеся новые клетки могут быть несколько неодинаковыми по размеру, так как перегородка не всегда проходит посередине материнской клетки.
Кокки в процессе размножения последовательно делятся в одной, двух или трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
После деления они остаются в той или иной мере скрепленными друг с другом, в результате чего возникают сочетания кокков, отличающиеся по взаимному расположению (см.рис. 1): диплококки — парные кокки; стрептококки — цепочки кокков; тетракокки — по четыре кокка; сарцины — в форме правильных тючков по 8, 16 шт.; стафилококки — скопления, напоминающие грозди винограда.
При очень слабой связи или ее отсутствии между возникающими при делении клетками образуются микрококки, во взаимном расположении которых нет никаких закономерностей. Они расположены поодиночке или в виде случайных скоплений по несколько экземпляров.
Палочки (бактерии, бациллы), подобно коккам, могут располагаться парами по длине — диплобактерии и цепочками — стрептобактерии.
Большинство же палочек располагается одиночно, беспорядочно. По внешним очертаниям отдельные представители палочковидных заметно отличаются друг от друга. Известны палочки строго цилиндрической формы, бочковидные, с резко обрубленными, вогнутыми или заостренными концами и др.
Размножение делением не сводится только к удвоению числа клеток.
Структурные элементы и вещества материнской клетки еще и перераспределяются между возникающими новыми клетками. Большая часть клеток нового поколения наследует бездефектные структуры родительских организмов, вторая — менее полноценные. В связи с таким распределением по прошествии нескольких циклов деления образуется какое-то количество нежизнеспособных клеток. Установлено, что доля таких клеток, приходящаяся на каждый цикл деления, составляет примерно 10 % общего числа.
Бактерии обладают большой скоростью размножения, которая зависит от условий питания, температуры, доступа воздуха и др.
При благоприятных условиях клетка может делиться через каждые 20—30 мин, т.е. за сутки может произойти 48—72 цикла удвоения.
Какие микроорганизмы образуют споры
Из одной клетки за это время возникло бы 4714169·1015клеток, через 36 ч микробная масса составила бы около 400 т.
Если бы размножение постоянно проходило с такой скоростью, то из одной клетки в течение 5 дней могло бы образоваться такое количество клеток, что общий объем их оказался бы равным объему всех морей и океанов.
Практически беспрерывного деления микробов не происходит.
Размножению их мешают многие моменты: истощение питательной среды, накопление продуктов собственного обмена и другие физические, химические и биологические факторы внешней среды. Так, при снижении температуры на 10 °С скорость размножения снижается в 2—3 раза.
Попадая в новые условия, на свежий субстрат, микробы не сразу начинают размножаться.
Проходит некоторое время до начала увеличения их числа (фаза задержки роста), в течение которого они приспосабливаются к среде обитания и подготавливают самую среду. После этого начинается бурное размножение, замедляющееся затем по мере исчерпания питательных ресурсов и накопления продуктов жизнедеятельности бактерий в среде.
Быстрое развитие микробиологической порчи продуктов — скисание, окисление, плесневение, гниение и др.
— как раз и объясняется исключительно высокой скоростью размножения бактерий.
Клиническое значение основных бактериальных возбудителей
Современная классификация возбудителей бактериальных инфекций предусматривает разделение их на две большие группы: аэробы и анаэробы (рис.3.24.2.).
В каждой из этих групп выделяют кокки и палочки, которые с учетом традиционного метода микроскопической идентификации бактерий (окрашивание по Граму) разделяются на грам-положительные — грам(+) — и грамотрицательные — грам(-).
Кроме того, грам(+) палочки, как аэробные, так и анаэробные, подразделяются на спорообразующие и неспорообразующие. Отдельно рассматриваются внутриклеточные возбудители (хламидии, микоплазмы, уреаплазмы, риккетсии), спирохеты и микобактерии.
Рис.3.24.2. Классификация основных возбудителей бактериальных инфекций
Аэробные бактерии
Грам (+) кокки
Стафилококки.
Наибольшее клиническое значение имеют Staphylococcus aureus, а из коагулазонегативных стафилококков — эпидермальный (S.epidermidis) и сапрофитический (S.saprophyticus).
S.aureus часто является возбудителем инфекций кожи и мягких тканей, остеомиелита, артрита. Он может вызывать нозокомиальную пневмонию, эндокардит у наркоманов, сепсис.
S.epidermidis вызывает эндокардит искусственных клапанов, катетерассоциированные инфекции, а также инфекции протезированных суставов.
S.saprophyticus может быть одним из возбудителей цистита.
Стрептококки.
Наиболее важными являются бета-гемолитический стрептококк группы А (БГСА, Streptococcus pyogenes), пневмококк (S.pneumoniae) и зеленящие стрептококки (S.mitis и др.).
БГСА является основным возбудителем бактериального тонзиллофарингита и скарлатины.
Он также вызывает инфекции кожи (рожа, импетиго) и мягких тканей (целлюлит, лимфангиит, некротизирующий фасциит и др.).
S.pneumoniae — один из наиболее частых возбудителей инфекций верхних дыхательных путей — ВДП (средний отит, синусит) и нижних дыхательных путей — НДП (обострение хронического бронхита, внебольничная пневмония), а также менингита.
Зеленящие стрептококки являются одними из основных возбудителей эндокардита, абсцессов мозга и другой локализации.
Энтерококки.
Основными представителями являются Е.faecalis и E.faecium. Они могут вызывать инфекции мочевыводящих путей (МВП), эндокардит, реже интраабдоминальные и послеоперационные раневые инфекции.
E.faecium отличается более высокой резистентностью к антибиотикам.
Грам(+) палочки
Наибольшее клиническое значение имеют листерии (Listeria monocytogenes), которые могут вызывать менингит у детей до 1 мес и лиц старше 50 лет, возбудители дифтерии (Corynebacterium diphtheriae) и сибирской язвы
Грам(-) кокки
Данная группа включает представителей рода Neisseria (гонококк, менингококк) и Moraxella. Гонококки являются возбудителями гонореи. Менингококк вызывает менингит. Moraxella catarrhalis играет роль в при инфекциях дыхательных путей.
Грам(-) палочки
Наибольшее клиническое значение имеют представители семейства Enterobacteriaceae(энтеробактерии), «неферментирующие» грам(-)бактерии и гемофильная палочка.
Семейство Enterobacteriaceae включает такие микроорганизмы, как кишечная палочка (Escherichia coli), сальмонеллы (Salmonella spp.), шигеллы (Shigella spp.), клебсиеллы (Klebsiella pneumoniae и др.), протеи (Proteus spp.), энтеробактеры (Enterobacter spp.), серрации (Serratia marcescens и др.), провиденции (Providencia spp.), цитробактеры (Citrobacter spp.) и др.
E.coliявляется одним из наиболее частых возбудителей инфекций МВП (цистит, пиелонефрит) и простатита.
Она может также вызывать кишечные инфекции, раневую инфекцию, интраабдоминальные инфекции. У пациентов с факторами риска (сахарный диабет, сердечная недостаточность и др.) может вызывать внебольничную пневмонию.
Сальмонеллы и шигеллы вызывают кишечные инфекции, S.typhi являются возбудителями брюшного тифа.
Клебсиеллы, протеи, энтеробактеры и другие представители семейства Enterobacteriaceae чаще являются возбудителями нозокомиальных инфекций (инфекции МВП, интраабдоминальные инфекции, пневмония и др.).
Иерсинии.Yersinia pestis является возбудителем чумы, Y.
entero-colitica вызывает иерсиниоз, Y. pseudotuberculosis — псевдотуберкулез.
Неферментирующие бактерии. В эту группу входят синегнойная палочка (Pseudomonas aemginosa), ацинетобактеры (Acinetobacter baumanii), Stenotrophomonas maltophilia и др.
P.aeruginosa — является одним из важнейших возбудителей нозокомиальных инфекций, в частности вентилятор-ассоциированной пневмонии, инфекций МВП, интраабдоминальных инфекций, ожоговых инфекций, остеомиелита.
Внебольничные инфекции вызывает относительно редко: злокачественный наружный отит, инфекции при синдроме диабетической стопы.
Ацинетобактер и другие неферментирующие бактерии вызывают нозокомиальные инфекции.
Гемофильная палочка(Haemophilus influenzae) — один из основных возбудителей инфекций ВДП (средний отит, синусит, эпиг-лоттит) и НДП (обострение хронического бронхита, внебольничная пневмония). Кроме того, может вызывать менингит, а также артрит и остеомиелит (преимущественно у детей до 5 лет).
Другие грамотрицательные бактерии.
Кампилобактеры (Campylobacterspp.) вызывают кишечные инфекции.
Helicobacter pylori —вызывает гастродуоденальные эрозивноязвенные поражения.
Pasteurella multocida — один из возбудителей раневой инфекции после укусов животных (кошка, собака, свинья).
Streptobacillus moniliformis — возбудитель раневой инфекции после укуса крысы.
Francisella tularensis — возбудитель туляремии.
Бруцеллы (Brucella spp.) — вызывают бруцеллез.
Haemophilus ducreyi — возбудитель мягкого шанкра, относящегося к ИППП.
Анаэробные бактерии
Спорообразующие анаэробы
Грам(+) палочки
В эту группу входят клостридии: C.botulinum — возбудитель ботулизма; C.tetani — возбудитель столбняка; C.perfringens — возбудитель газовой гангрены; C.difficile — возбудитель антибиотик-ассоциированной диареи и псевдомембранозного колита.
Неспорообразующие анаэробы
Грам (+) кокки
Данная группа представлена пептококком (Peptococcus niger) и пептострептококками (Peptostreptococcus spp.), которые могут вызывать ородентальные инфекции (периодонтит, периостит челюсти и др.), хронический синусит, аспирационную пневмонию, абсцесс легкого, интраабдоминальные инфекции и инфекции органов малого таза.
Грам(+) палочки
Propionibacterium acnes — является возбудителем инфицированных угрей.
Грам(-) палочки
Вэту группу входят бактероиды, превотеллы, фузобактерии.
Наиболее важным в клиническом плане является Bacteroides fragilis, который чаще всех других анаэробов вызывает интраабдоминальные инфекции (перитонит, абсцессы). Может быть также возбудителем абсцесса легкого, инфекций органов малого таза.
Превотеллы(Prevotella bivia, Pmelaninigenicaujxp.), а также представители рода Porphyromonas — могут вызывать интраабдоминальные инфекции, инфекции органов малого таза, ородентальные инфекции, хронический синусит, аспирационную пневмонию, абсцесс легкого.
Фузобактерии.Fusobacterium nucleatim — может быть возбудителем некротических ородентальных инфекций, хронического синусита, аспирационной пневмонии, абсцесса легкого.
Fusobacterium necrofurum — возбудитель некробациллеза.
В процессе жизни микробов наблюдаются 2 стадии:
Особенности покоящейся стадии:
Споры и спорообразование.
Споры бактерий можно рассматривать как форму сохранения наследственной информации бактериальной клетки в неблагоприятных условиях внешней среды. Способностью к спорообразованию обладает сравнительно небольшое число как патогенных, так и непатогенных бактерий. К первым относятся бактерии родов Bacillus, Clostridium, ко вторым — сапрофитные представители упомянутых родов и некоторые кокки.
Процесс спорообразования начинается с формирования спорогенной зоны внутри бактериальной клетки, представляющей собой уплотненный участок цитоплазмы с расположенным в нем нуклеоидом.
Затем происходит образование проспоры путем изолирования спорогенной зоны от остальной части цитоплазмы с помощью врастающей внутрь клетки ЦМ. Между внутренним и наружным слоями последней образуется кортекс, состоящий из особого пептидогликана.
В дальнейшем внешняя сторона мембраны покрывается плотной оболочкой, в состав которой входят белки, липиды и другие соединения, не встречающиеся у вегетативных клеток. К ним относится дипиколиновая кислота, обусловливающая термоустойчивость споры и др.
Затем вегетативная часть клетки отмирает, и спора сохраняется во внешней среде.