Что такое гетерохроматин в биологии
Гетерохроматин – определение, структура и объяснение
Определение гетерохроматина
Гетерохроматин является формой хроматина, который плотно упакован – в отличие от эухроматин, который легко упакован – и находится в ядре эукариотических клеток. В то время как эухроматин позволяет реплицировать и транскрибировать ДНК, гетерохроматин находится в такой конденсированной структуре, что не позволяет ДНК- и РНК-полимеразам получать доступ к ДНК, что предотвращает репликацию ДНК и транскрипция, Существует два основных типа гетерохроматина: конструктивный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин. Гетерохроматин составляет менее 10% человеческого хроматина, а эухроматин составляет большую его часть – более 90%.
Структура гетерохроматина
Прежде чем мы перейдем к структуре гетерохроматина, давайте посмотрим, как ДНК упаковывается в эукариотических клетках.
ДНК у эукариот собирается в хроматин, который представляет собой комплексы, состоящие из ДНК и белков. Белки, которые образуют хроматин, называются гистонами, и они расположены таким образом, что позволяет ДНК оборачиваться вокруг них. Более конкретно, ДНК (около 200 пар оснований) сворачивается вокруг наборов из восьми гистонов (октамеров), включающих две копии каждого из следующего: H2A, H2B, H3 и H4. Эти единицы, сделанные из гистонов и ДНК, свернутой вокруг них, называются нуклеосомами. Нуклеосомы, в свою очередь, связаны друг с другом через цепочки ДНК, также известные как линкерная ДНК. Другими словами, хроматин – это совокупность нуклеосом (ДНК и гистонов), связанных самой ДНК.
Наиболее свободно упакованную форму хроматина называют эухроматином, также известным как бусы на струне из-за сходства между этой структурой и бусами (нуклеосомами), скрепленными цепочкой (ДНК). Гетерохроматин является более плотно конденсированной версией эухроматина и также известен как волокно с длиной волны 30 нм, потому что диаметр этого спирально спирального гетерохроматина составляет 30 нм. Фактически, в то время как G-полосатость показывает очень слабо окрашенный эухроматин из-за его рыхлой формы, гетерохроматин легко увидеть, потому что он плотно окрашен из-за его более плотной упаковки. Гетерохроматин может также в дальнейшем конденсироваться в активные хромосомы и даже дальше в метафазы хромосомы.
На следующем рисунке показаны различные структурные единицы упаковки ДНК в эукариотических клетках:
Слева направо, двухцепочечная спиральная ДНК (первая иллюстрация) обвивается вокруг гистонов, образуя нуклеосомы (вторая иллюстрация), которые составляют структуру эухроматина или бусы на струне (третья иллюстрация). Эухроматин далее конденсируется в гетерохроматин или 30-нм волокна (четвертая и пятая иллюстрации). Последние четыре иллюстрации изображают более плотно конденсированные ДНК в виде активных и метафазных хромосом.
Глядя на рисунок выше, мы также можем понять, почему ДНК находится в конформации гетерохроматина, когда она не активно реплицируется или транскрибируется: ДНК не подвергается воздействию и, следовательно, регуляторные белки и полимеразы не могут получить к ней доступ. Обратите внимание на разницу между эухроматином (третья иллюстрация) и гетерохроматином (четвертый и пятый): в то время как ДНК-линкер в эухроматической конформации подвергается воздействию полимеразы и других белков и доступен для репликации и транскрипции, ДНК в гетерохроматической конформации плотно скручена. вокруг нуклеосом и не дает доступа к элементам транскрипции.
Два типа гетерохроматина: конститутивный и факультативный
Структура гетерохроматина может быть описана более подробно с учетом его нескольких типов. Двумя основными типами являются конститутивный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин. Эти два типа можно различить в зависимости от их особенностей. Предполагается, что существуют также другие типы гетерохроматина и что эти другие типы имеют смешанные признаки конститутивного и факультативного гетерохроматина.
Конститутивный гетерохроматин является стабильной формой гетерохроматина, то есть он не разрыхляется до образования эухроматина и содержит повторяющиеся последовательности ДНК, называемые сателлитной ДНК. Он может быть обнаружен в центромерах и теломерах и обычно участвует в структурных функциях.
Факультативный гетерохроматин, с другой стороны, является обратимым, то есть его структура может изменяться в зависимости от клеточный цикл и характеризуется другим видом повторяющихся последовательностей ДНК, известных как последовательности LINE. Пример факультативного гетерохроматина, который изменяет свою структурную конформацию с клетка цикл инактивированный X-хромосома (Барр тело ) женщин.
Клеточный цикл и экспрессия генов
Не удивительно, что способ, которым упакована ДНК, связан с клеточным циклом. Когда ДНК должна быть скопирована (реплицирована), а белки должны быть синтезированы (транскрипция, а затем перевод ), ДНК находится в форме эухроматина. Когда гены не нуждаются в репликации и транскрибировании, ДНК находится в форме гетерохроматина. Кроме того, когда ДНК находится в активной форме хромосомы, клетка находится в интерфаза стадия клеточного цикла, и когда она находится в форме метафазной хромосомы, клетка находится в делящемся, то есть в митоз или мейоз сцена.
В соответствии с этим было высказано предположение, что регулирование способа упаковки ДНК является способом регулирования ген выражение. Следовательно, гены домашнего хозяйства, которые поддерживают функции и выживание клетки, всегда находятся в форме эухроматина, тогда как гены, которые не нуждаются в экспрессии, находятся в форме гетерохроматина. Средства, с помощью которых это достигается, – это модификация хвоста гистонов, части гистонов, которые могут быть ацетилированы или метилированы. Модификация хвоста гистона приводит к изменениям в упаковке ДНК. Например, гипоацетилирование на хвосте гистонов связано с гетерохроматической конформацией, при которой ДНК не подвергается воздействию и, следовательно, генная транскрипция предотвращается.
викторина
1. Что показывает наличие гетерохроматина?A. Эти клетки транскрипционно активны.B. Это клетки делятся.C. Эта транскрипция гена не происходит.D. Эта ДНК подвергается воздействию полимераз и других регуляторных белков.
Ответ на вопрос № 1
С верно. Гетерохроматин плотно упакован и не позволяет полимеразам и другим регуляторным белкам получать доступ к ДНК, тем самым предотвращая транскрипцию генов.
2. Каковы два основных различия между конститутивным и факультативным гетерохроматином?A. Конститутивный гетерохроматин является обратимым и имеет последовательности LINE, тогда как факультативный гетерохроматин стабилен и имеет сателлитную ДНК.B. Конститутивный гетерохроматин стабилен и имеет последовательности LINE, тогда как факультативный гетерохроматин обратим и имеет сателлитную ДНК.C. Конститутивный гетерохроматин обратим и имеет сателлитную ДНК, тогда как факультативный гетерохроматин стабилен и имеет последовательности LINE.D. Конститутивный гетерохроматин стабилен и имеет сателлитную ДНК, тогда как факультативный гетерохроматин обратим и имеет последовательности LINE.
Ответ на вопрос № 2
D верно. Оба очень похожи, но два основных различия, которые их отличают, состоят в том, что конститутивный гетерохроматин стабилен и имеет сателлитную ДНК, в то время как факультативный гетерохроматин обратим и имеет последовательности LINE.
3. Как называется гетерохроматин?A. Бусины-на-строкиB. 30-нм волокноC. Активная хромосомаD. Метафазная хромосома
Ответ на вопрос № 3
В верно. Гетерохроматин также известен как волокно 30 нм, потому что диаметр спиральной структуры, которую он образует, составляет 30 нм.
ГЕТЕРОХРОМАТИН
Смотреть что такое «ГЕТЕРОХРОМАТИН» в других словарях:
гетерохроматин — гетерохроматин … Орфографический словарь-справочник
ГЕТЕРОХРОМАТИН — вещество хромосом, сохраняющее компактную (спирализованную) структуру на всех стадиях клеточного цикла. Функция гетерохроматина не совсем ясна. Ср. Эухроматин … Большой Энциклопедический словарь
гетерохроматин — сущ., кол во синонимов: 2 • нуклеопротеид (4) • хроматин (3) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
гетерохроматин — Сильно пакетированный хроматин, бездействующий в клетке [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN heterochromatin … Справочник технического переводчика
Гетерохроматин — Ядро фибробласта женщины с гетерохроматином, помеченным флуоресцентным красителем. Стрелкой указано положение тельца Барра Гетерохроматин участки … Википедия
гетерохроматин — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ГЕТЕРОХРОМАТИН – неактивный (нетранскрибируемый), компактизированный, хорошо окрашивающийся вид хроматина. Различают конститутивный гетерохроматин, например, центромерные и теломерные (концевые) участки хромосом, и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
гетерохроматин — вещество хромосом, сохраняющее компактную (спирализованную) структуру на всех стадиях клеточного цикла. Функция гетерохроматина не совсем ясна. Ср. Эухроматин. * * * ГЕТЕРОХРОМАТИН ГЕТЕРОХРОМАТИН, вещество хромосом, сохраняющее компактную… … Энциклопедический словарь
гетерохроматин — heterochromatin гетерохроматин. Часть хроматина, находящаяся в конденсированном состоянии в интерфазе клеточного цикла, как правило, реплицируется позже эухроматина и в основном составлен высокоповторяющимися… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
ГЕТЕРОХРОМАТИН — Участки хромосом с высокой концентрацией ДНК (фелген положительного материала). У животных факультативный гетерохроматин представляет собой инактивированную Х хромосому … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных
ГЕТЕРОХРОМАТИН — (heterochromatin) хроматин, который подвергается более интенсивному окрашиванию в интерфазе. Считается, что гетерохроматин не содержит основных генов, но может осуществлять некоторый контроль за ними, а также за процессом митоза и развития клетки … Толковый словарь по медицине
Гетерохроматин
Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного цикла в конденсированном (компактном) состоянии. Особенностью гетерохроматиновой ДНК является крайне низкая транскрибируемость.
Содержание
История открытия
Другой немецкий цитолог Эмиль Хайц, проанализировав соотношение числа хромоцентров и гетеропикнотических участков хромосом, наблюдаемых при митозе в клетках мха, пришёл к выводу, что хромоцентры, обнаруживаемые в интерфазе, ассоциируются с сильно конденсированными и интенсивно окрашиваемыми гетеропикнотическими участками хромосом, наблюдаемыми в течение митотического цикла, то есть хромоцентры и гетеропикнотические участки являются одними и теми же участками хромосом, которые не подвергаются деконденсации в телофазе.
Факультативный и конститутивный (структурный) гетерохроматин
Основное функциональное отличие факультативного гетерохроматина от конститутивного — возможность перехода в эухроматиновое состояние, при котором ДНК становится транскрипционно активной и, соответственно, происходит экспрессия генов, локализованных на данном участке хромосомы.
Факультативный гетерохроматин содержит кодирующую и, в силу этого, относительно консервативную ДНК; ДНК конститутивного гететерохроматина является преимущественно некодирующей и в силу этого высокополиморфна и вариабельна.
На ранних стадиях онтогенеза во многих случаях содержание гетерохроматина в метафазных хромосомах значительно ниже, чем на более поздних стадиях и в клетках взрослого организма — метафазные хромосомы бластомеров многих позвоночных сильно декомпактизированы, в интерфазных ядрах гетерохроматиновые образования не обнаруживаются.
Факультативный и конститутивный гетерохроматины также выявляются по различию в окрашивании: если факультативный гетерохроматин подвергается G-окрашиванию по Романовскому — Гимзе в стандартных условиях, то окраска этим же красителем после денатурации-ренатурации ДНК избирательно окрашивает конститутивный гетерохроматин. Такой селективный метод получил название окраски на конститутивный (C) гетерохроматин, или C-окрашивание.
Факультативный гетерохроматин
Обычно факультативные гетерохроматиновые участки присутствуют в только одной из гомологичных хромосом. Типичным примером факультативного гетерохроматина является неактивная половая хромосома при гомогаметном кариотипе, например, неактивная X-хромосома у женских особей млекопитающих, деактивирующаяся в конденсированное гетерохроматиновое состояние; такая гетерохроматиновая X-хромосома наблюдается в интерфазе как тельце Барра. Вместе с тем, при гаметогенезе и на ранних стадиях эмбриогенеза обе X-хромосомы являются эухроматиновыми и транскрипционно активными.
Другим примером образования факультативного гетерохроматина является пахитенная стадия мейотического деления гетерогаметного гаметоцита, сопровождающаяся у млекопитающих при сперматогенезе образованием гетерохроматинового комплекса XY-хромосом — полового пузырька. Образование такого гетерохроматинового комплекса является временным и обратимым, необходимым для деактивации половых хромосом на этой стадии мейоза: в случае, когда Х и Y хромосомы остаются активными на этой стадии, происходит нарушение баланса между продуктами экспрессии аутосом и половых хромосом, что приводит к гибели клеток.
Факультативный гетерохроматин обуславливает также «молчание» тканеспецифичных генов, переходящих в эухроматиновое состояние и экспрессирующихся только в дифференцированных клетках определённых тканей: в таких клетках активны
10 % генов — остальные гены являются инактивированными и находятся в составе факультативного гетерохроматина.
Конститутивный гетерохроматин
Конститутивный (структурный) гетерохроматин содержится в обеих гомологичных хромосомах и локализован преимущественно в экспонированных участках — центромере, теломерах, ядрышковом организаторе. ДНК конституивного гетерохроматина является преимущественно сателлитной ДНК, состоящей из тандемных повторов (например, HS1 (Human Satellite 1), HS2, HS3, альфа-сателлит и другие сателлиты человека). В интерфазном ядре конститутивный гетерохроматин образует хромоцентры с внутренней стороны ядерной мембраны, а также в районах ядрышковых организаторов. Вопрос о функциональной роли структурного гетерохроматина в эукариотической клетке остается открытым.
Особенности структуры и состава гетерохроматина
Хроматин является нуклеопротеидом — комплексом ДНК с гистонами. Конденсация хроматина в гетерохроматин сопровождается как модификацией гистонов, так и усложнением состава нуклеопротеидного комплекса за счёт участия в нём белков гетерохроматина HP1 (Heterochromatin Protein 1).
Гистоны гетерохроматинового комплекса характеризуются низкой степенью ацетилированности по лизиновым остаткам, что увеличивает их основные свойства и, соответственно, связывание с кислыми фосфатными группами ДНК, что способствует компактификации комплекса. Другой особенностью, ведущей к образованию гетерохроматина, является метилирование 27-го лизинового остатка гистона H3 белками Polycomb-комплекса 2 (PRC2) и 9-го лизинового остатка гистона H3 гистоновой метилтрансферазой Suv39h. Метилирование 9-го лизинового остатка гистона H3 ведёт к образованию высокоаффинного сайта связывания гистона H3 и белка гетерохроматина HP1. У дрозофил метилтрансфераза Suv39h функционально ассоциирована с гистондеацетилазой таким образом, что ацетилированное и метилированное состояние 9-го лизинового остатка гистона H3 являются взаимоисключающими, то есть обеспечивается единый механизм деацетилирования и метилирования гистона H3, ведущий к усилению связывания с гистоном как ДНК, так и белка гетерохроматина HP1.
Гетерохроматин
Смотреть что такое «Гетерохроматин» в других словарях:
гетерохроматин — гетерохроматин … Орфографический словарь-справочник
ГЕТЕРОХРОМАТИН — вещество хромосом, сохраняющее компактную (спирализованную) структуру на всех стадиях клеточного цикла. Функция гетерохроматина не совсем ясна. Ср. Эухроматин … Большой Энциклопедический словарь
ГЕТЕРОХРОМАТИН — (от гетеро. и хроматин), участки хроматина, находящиеся в конденсированном (плотно упакованном) состоянии в течение всего клеточного цикла. Интенсивно окрашиваются ядерными красителями и хорошо видны в световой микроскоп даже во время интерфазы … Биологический энциклопедический словарь
гетерохроматин — сущ., кол во синонимов: 2 • нуклеопротеид (4) • хроматин (3) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
гетерохроматин — Сильно пакетированный хроматин, бездействующий в клетке [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN heterochromatin … Справочник технического переводчика
Гетерохроматин — Ядро фибробласта женщины с гетерохроматином, помеченным флуоресцентным красителем. Стрелкой указано положение тельца Барра Гетерохроматин участки … Википедия
гетерохроматин — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ГЕТЕРОХРОМАТИН – неактивный (нетранскрибируемый), компактизированный, хорошо окрашивающийся вид хроматина. Различают конститутивный гетерохроматин, например, центромерные и теломерные (концевые) участки хромосом, и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
гетерохроматин — вещество хромосом, сохраняющее компактную (спирализованную) структуру на всех стадиях клеточного цикла. Функция гетерохроматина не совсем ясна. Ср. Эухроматин. * * * ГЕТЕРОХРОМАТИН ГЕТЕРОХРОМАТИН, вещество хромосом, сохраняющее компактную… … Энциклопедический словарь
гетерохроматин — heterochromatin гетерохроматин. Часть хроматина, находящаяся в конденсированном состоянии в интерфазе клеточного цикла, как правило, реплицируется позже эухроматина и в основном составлен высокоповторяющимися… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
ГЕТЕРОХРОМАТИН — Участки хромосом с высокой концентрацией ДНК (фелген положительного материала). У животных факультативный гетерохроматин представляет собой инактивированную Х хромосому … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных
ГЕТЕРОХРОМАТИН — (heterochromatin) хроматин, который подвергается более интенсивному окрашиванию в интерфазе. Считается, что гетерохроматин не содержит основных генов, но может осуществлять некоторый контроль за ними, а также за процессом митоза и развития клетки … Толковый словарь по медицине
Научная электронная библиотека
Юров И. Ю., Ворсанова С. Г., Воинова В. Ю., Чурносов М. И., Юров Ю. Б.,
3.2. Гетерохроматин и эухроматин
Каждая хромосома человека дифференцирована на два типа различных участков: так называемые, эухроматиновые и гетерохроматиновые районы хромосом. Существует два основных типа хроматина: гетерохроматин и эухроматин. Данная классификация основана на ранних изучениях свойств хроматина хромосом человека в интерфазных ядрах, содержащих деконденсированный хроматин (эухроматин), распределенный диффузно и слабо окрашиваемый при использовании специфических гистологических красителей, а также конденсированные темно-окрашенные блоки хроматина (гетерохроматин). В эухроматиновых участках хромосом локализовано подавляющее большинство генов, в то время как гетерохроматин содержит мало генов, которые, по-видимому, обычно не активны. Выделяют два основных типа гетерохроматина: конститутивный и факультативный. Конститутивный гетерохроматин, который практически на протяжении всего клеточного цикла конденсирован, генетически не активен. Вероятно, последовательности ДНК, из которых состоит конститутивный гетерохроматин, практически не содержат генов. Этот тип гетерохроматина сформирован особыми классами высокоповторяющихся (сателлитных) последовательностей ДНК и расположен в участках центромер всех хромосом, а также в некоторых других ее участках. Факультативный гетерохроматин представляет собой инактивированные и конденсированные участки хромосом, которые могут обратимо переходить из эухроматинового в гетерохроматиновое состояние в зависимости от типа клетки, стадии клеточного цикла или особенности одной из гомологичных хромосом. Как правило, этот термин применяется для описания процесса инактивации хромосомы Х в клетках, которые содержат две и более хромосомы Х.