Что содержится в прокариотической клетке
Клетки прокариоты
Что такое прокариоты
Клеточные организмов делятся на две большие группы по особенностям строения их клеток: эукариоты и прокариоты.
Эукариоты – это организмы, клетки которых содержат четко оформленное ядро, в котором находится вся генетическая информация. В переводе с греческого «эу» – хорошо и «кариот» – ядро. К этой категории относят клетки всех живых организмов, как одноклеточные, так и многоклеточные, кроме клеток второй группы – прокариот.
Отдельную группу организмов составляют вирусы. Это особая форма – неклеточный инфекционный агент, который может воспроизводиться только внутри клеток. В 1892 году вирус впервые был описан в статье Дмитрия Ивановского. Вирус (лат. virus – яд) вызывает болезни, как растений, так и животных. На него не действуют антибиотики, хотя сейчас разработаны противовирусные препараты, которые помогают с ними бороться.
Признаки клеток прокариот
Что же можно назвать основным признаком прокариотических клеток. Конечно же это их очень маленькие размеры и гаплоидность, т.е одинарный набор хромосом.
Особенности клеток прокариот
Клеточная стенка прокариот состоит из белка, который называется муреин и слизистой капсулы из полисахаридов. Внутри клетки располагается нуклеоид – это бактериальная хромосома, которая представляет собой одиночную кольцевую молекулу ДНК.
Также в клетках располагаются рибосомы, с помощью которых происходит синтез белка. У фотосинтезирующих бактерий в клетку встроены фотосинтетические мембраны (о них будет сказано дальше) и органелла дыхания или мезосома.
Оболочка клеток прокариот могут иметь выросты – жгутики и пили. С их помощью клетка передвигается. Прокариоты не содержат митохондрий (своеобразная энергетическая станция). Синтез АТФ (источник энергии для всех биохимических процессов в живых клетках) происходит на плазматической мембране.
Обратите внимание! У клеток есть органеллы – это специализированные микроструктуры, которые постоянно есть в клетках и которые выполняют ряд жизненно важных функций (внутриклеточный обмен веществ, энергетический и информационный обмен).
Размеры и форма клеток прокариот
Впервые бактериальные клетки были описаны в 1683 году А. Левенгуком. Он рассмотрел и смог описать бактерии зубного налета. С помощью микроскопа он смог рассмотреть бактерии, которые были достаточно «крупными».
Размеры бактериальных клеток варьируют в пределах 0,1 – 10 мкм (1 мкм = 10-6м) в длину, а их диаметр в среднем составляет – 1 мкм.
Нам сложно ориентироваться в таких размерах. Но поперек клетки можно разместить 200 молекул глобулярных белков. Белков примерно 5 нм в диаметре. Это средний размер.
Глобулярными называются белки, в молекулах которых полипептидные цепи плотно свёрнуты в компактные шарообразные структуры (глобулы).
А вот форм прокариотических клеток известно несколько. Есть основные четыре формы, каждая из которых имеют свое название. Кроме этого они могут делиться еще на несколько подформ.
1. Кокки – это сферическая форма бактерий, напоминающая одинокие шарики. Ее разновидностью являются:
• стафилококки – бактерии, сцепленные вместе и внешне напоминающие виноградную гроздь;
• стрептококки – бактерии, образующие цепочку;
• диплококки – бактерии, сцепленные по двое.
2. Бациллы – палочковидная форма бактерий. Они могут быть как одиночными, так и образовывать цепочки. Некоторые бациллы имеют так называемые эндоспоры (особая стадия покоя у бактерий).
3. Спириллы – бактерии спиралевидной формы.
4. Вибрионы – бактерии, внешне напоминающие запятую.
Оболочка клеток прокариот
Клеточная стенка бактерий хорошо сохраняет форму клетки, т.к. это довольно прочная структура. Прочность оболочек связана с тем, что в них находятся муреины. Это молекулы, состоящие из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных короткими цепями аминокислот через регулярные промежутки. Получается своеобразный сетчатый каркас, окружающий клетку. На самом деле это одна огромная молекула.
Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее большого количества воды. Все необходимые вещества попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке.
С клеточными стенками связан еще один метод классификации бактерий на группы: грамположительные и грамотрицательные.
Название групп связано с разработкой метода окрашивания бактерий. Изобретение метода принадлежит Кристиану Граму – датский биолог. Из-за различия в строении клеточной стенки, некоторые бактерии окрашиваются (грамположительные), а некоторые – нет (грамотрицательные).
У грамположительных бактерий в муреиновую сетку в основном встроены полисахариды и белки. Это делает стенку клетки более толстой.
Стенки грамотрицательных бактерий тоньше, но структура их более сложная. Муреиновый слой этих клеток покрыт тонким и гладким слоем, который состоит из липидов и полисахаридов. Они выполняют функцию дополнительной защиты для клетки. Он, например, выдерживает воздействие такого антибактериального фермента как лизоцим, который содержится в слезах или слюне.
Наличие этого слоя делает грамотрицательные бактерии устойчивыми против пенициллина. Ведь применение именно этого препарата спасло многие жизни от бактериальных инфекций.
Рибосомы в клетках прокариот
В 1931 и 1932 годах после получения патента и изготовления первого прототипа современного электронного микроскопа, ученые получили возможность приступить к изучение прокариот более детально. Именно после этого, они смогли изучить и описать рибосомы бактерий. Это очень мелкие образования внутри клетки, которые служат местом синтеза белков, как у прокариот, так и у эукариот.
Диаметр рибосом в бактериях около 18 нм. Они состоят рибосомальной РНК (рибонуклеиновая кислота) на 65%. Оставшиеся 35% составляют разные по размеру белки.
Например, бактерия Кишечная палочка, содержит около 15 000 рибосом. Это эквивалентно почти ¼ сухой массы клетки).
Деление клеток прокариот
Размножение всех бактерий происходит только бесполым путем. Если условия существования бактерий благоприятные, то каждые 20 минут происходит прямое деление клетки пополам (амитоз).
В 1946 году у бактерий было обнаружено примитивное половое размножение. Но, как у других организмов, бактерии не образуют гамет (половых клеток), а происходит просто обмен генетической информацией.
Между клетками в результате прямого контакта происходит перенос ДНК. Причем, одна из клеток становится донором («мужская» клетка), а вторая – реципиентом («женская» клетка).
При ухудшении или серьезном изменении условий существования (сокращение количества влаги или пищи, высокой или низкой температуры, давления, химического состава и других) бактерии образуют споры. Каждая одиночная клетка образуется крупную эндоспору. Она покрыта настолько толстой защитной оболочкой, что способна выдержать засуху или наводнение, высокую или низкую температуру.
Питание клеток прокариот
Питание — это процесс необходимый любому живому организму для получения энергии и веществ. Чтобы синтезировать органические соединения, живые организмы используют либо энергию света, либо энергию химических связей.
Организмы, способные к фотосинтезу, используют световую энергию. Они называются фототрофами. Для этого у них есть специфические особенности и способности.
Организмы, использующие только химическую энергию, называются хемотрофами.
Большая часть организмов относится к гетеротрофам, т.е. к организмам, которые используют готовые органические вещества.
Прокариоты, по способу питания делятся на две группы:
• Автотрофы (синтезируют органические вещества из неорганических):
o фотосинтезирующие сине-зеленые или цианобактерии. За счет способности к фотосинтезу, они выделяют кислород. Некоторые из них могут связывать газообразный азот воздуха, и переводить его в состав азотсодержащих органических веществ;
o хемосинтезирующие (железобактерии и нитрифицирующие бактерии) получают энергию в процессе окисление неорганических веществ таких как аммиак и нитраты.
• Гетеротрофы (используют готовые органические вещества):
o сапротрофы – питаются мертвыми органическими веществами. Бактерии выделяют на мертвую органику ферменты, и переваривание пищи у них происходит вне организма. Уже растворимые продукты поступают в тело сапротрофа (бактерии гниения и брожения);
o симбионты (явление мутуализма) – организмы, живущие в симбиозе с другими организмами и получающие органические вещества от них (клубеньковые бактерии, бактерии кишечника человека, которая обеспечивает человеческий организм витаминами групп В и К);
o паразиты питаются органическими веществами живых организмов (хозяев), внутри которых они обитают (болезнетворные бактерии или микробы). Бактерии, вызывающие болезни называются патогенами. Паразиты, которые могут жить только в живых клетках, называются облигатными. Но есть бактерии, которые сначала заражают «хозяина» и вызывают его гибель, а потом живут как сапротрофы.
Аэробы – используют для дыхания атмосферный кислород (бактерии гниения); анаэробы живут в отсутствии кислорода (бактерии ботулизма).
Примеры прокариотических клеток
Бактерий можно обнаружить повсюду. Это обитатели почвы и пыли, воды и воздуха. Они могут жить как внутри, так и на поверхности животных и растений. Некоторые бактерии могут жить в горячих термальных источниках с температурой 78°С и даже выше. Некоторые живут в глубине океана, выдерживая низкие температуры и чудовищное давление. Бактерии могут пережить период замораживания во льду. Именно с них начинаются пищевые цепи в этих сложных для жизни условиях.
С точки зрения биомассы и количества видов, прокариоты являются наиболее представительной формой жизни на Земле. Например, в одном грамме плодородной почвы содержится 2,5 млрд. бактерий; в 1 см³ свежего молока их количество может превышать 3 млрд.
Бактерии обеспечивают круговорот веществ в природе. Они участвуют в образовании перегноя (бактерии гниения). Связывая атмосферный азот, они переводят его в доступную для растений форму в виде нитратов и нитритов (клубеньковые бактерии).
Вместе с грибами, бактерии обеспечивают круговорот биогенных элементов в природе, разрушая органические вещества в процессе своей жизнедеятельности.
Бактерии используются в производственных процессах. Получение кефира, йогуртов, квашение капусты или приготовление силоса – это заслуга молочнокислых бактерий.
Получение некоторых видов антибиотиков или кормовых белков – это тоже «работа» бактерий.
Многие биотехнологические процесс также строятся на том, что в прокариотических клетках протекают очень разнообразные биохимические реакции.
Но бактерии, к сожалению, могут принести немало бед.
Разные виды стрептоккоков могут, как придать пикантный вкус йогурту, так и вызвать такие болезни как скарлатина и ангина. Стафилоккоки, попав в носоглотку, могут вызвать фурункулез или воспаление легких. Некоторые формы болезней проявляются в виде пищевых отравлений.
Один из видов диплококков вызывает пневмонию, а спириллы – сифилис.
Разновидности палочковидных бактерий вызывают брюшной тиф, сибирскую язву, столбняк и ботулизм.
Холеру вызывает бактерия в форме вибриона.
Но бактерии могут быть опасны не только для людей, но и для растений и животных.
Прокариоты. Строение, форма клеток, размножение, питание
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Прокариоты
К царству прокариот относятся организмы, которых обычно называют бактериями. Это — наидревнейшая группа, появившаяся примерно 3,5 млрд. лет назад; к тому же это и мельчайшие организмы, обладающие клеточной структурой. Свойства прокариот суммированы в табл. 2.2. Как правило, прокариоты представлены одиночными клетками, хотя сине-зеленые водоросли (цианобактерии, Cyanobacteria) могут образовывать цепочки клеток, называемые нитями.
Некоторые бактерии прилипают друг к другу, образуя характерные скопления, напоминающие гроздья винограда (рис. 2.10), однако объединившиеся клетки остаются абсолютно независимыми друг от друга. Индивидуальную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью микроскопа, почему их и называют микроорганизмами. Наука, изучающая бактерий — бактериология — составляет важную ветвь микробиологии.
Бактерии различаются по своим размерам: их длина колеблется от 0,1 до 10 мкм, а диаметр в среднем составляет — 1 мкм. Таким образом, в бактериальной клетке достаточно места, чтобы поперек нее уместилось 200 молекул глобулярных белков среднего размера (5 нм в диаметре).
Поскольку такие молекулы способны диффундировать примерно на расстояние 60 мкм в секунду, никаких специальных механизмов транспорта этим организмам не нужно.
Бактерий можно обнаружить повсюду: в почве, и в пыли, в воде и в воздухе, внутри и на поверхности животных и растений. Некоторые бактерии поселяются в горячих источниках с температурой 78 °С или выше. Другие способны выжить при очень низких температурах и даже пережить определенные периоды замораживания во льду. Встречаются бактерии и в глубоких расселинах на дне океана при очень высоком давлении и температуре 360 °С. С них начинаются уникальные пищевые цепи в этих областях океана.
Число бактерий невообразимо велико; установлено, что в одном грамме плодородной почвы содержится 2,5 млрд. бактерий; в 1 см 3 свежего молока их содержание может превышать 3 млрд. Вместе с грибами бактерии имеют жизненно важное значение для всех других организмов, поскольку, разрушая в результате своей жизнедеятельности органические вещества, они обеспечивают циркуляцию биогенных элементов в природе. Кроме того, они приобретают все более важное значение в жизни человека, и не только потому, что некоторые из них являются возбудителями различных болезней, но и потому, что в силу разнообразия протекающих в них биохимических реакций они могут использоваться во многих биотехнологических процессах.
2.3.1. Строение бактерий
На рис. 2.5 показано строение обобщенной бактерии — типичной прокариотической клетки. На рис. 2.6, А–Г изображена широко известная палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно она совершенно безвредна. Ее наличие в воде может использоваться в качестве очень надежного показателя загрязнения воды фекалиями. Из всех бактерий E. coli изучена лучше всего. Кроме того, это одна из бактерий, генетическая карта которых установлена полностью. Обратите внимание, что у E. coli намного меньше видимых внутриклеточных структур, чем в эукариотической клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показана другая палочковидная бактерия, у которой в отличие от E. coli имеется жгутик.
Клеточная стенка
Клеточная стенка бактерий — структура довольно прочная и позволяет клетке сохранять свою форму; это обусловлено наличием в ней муреина — молекулы, построенной из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных через регулярные интервалы короткими цепями аминокислот. Таким образом, каждая клетка окружена как бы сетчатым мешком, представляющим на деле одну огромную молекулу. Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее воды (например, в результате осмоса). Ионы воды и малые молекулы попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке.
В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам разработал метод окрашивания, с помощью которого было установлено, что бактерии подразделяются на две естественные группы, что, как теперь стало известно, обусловлено различиями в строении их клеточной стенки. Одни бактерии, окрашивающиеся по Граму, получили название грамположительных, другие, не окрашивающиеся, — грамотрицательных.
У грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреиновую сетку встроены другие компоненты, в основном полисахариды и белки, что делает клеточную стенку сравнительно толстой. У грамотрицательных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет более сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким тонким мембраноподобным слоем липидов и полисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — антибактериального фермента, содержащегося в слезах, слюне и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца.
Лизоцим расщепляет полисахаридный каркас муреина, что приводит к продырявливанию клеточной стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому набуханию и разрыву. Липидно-полисахаридный слой обусловливает также устойчивость грамотрицательных бактерий к пенициллину. Этот антибиотик блокирует образование перекрестных сшивок в муреине растущих грамположительных бактерий, что делает их клетки более чувствительными к осмотическому шоку.
Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны
Как и у всех других организмов, живое вещество бактериальной клетки окружено полупроницаемой мембраной. По строению и функциям плазматическая мембрана бактериальных клеток не отличается от плазматических мембран эукариотических клеток (разд. 5.9). Она служит также местом локализации дыхательных ферментов, а у некоторых бактерий она образует мезосомы и(или) фотосинтетические мембраны.
Мезосомы— складчатые структуры, представляющие собой впячивания плазматической мембраны клетки (рис. 2.5). Во время клеточного деления мезосомы, по-видимому, ассоциируются с ДНК, что обеспечивает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.
У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазматической мембраны содержатся фотосинтетические пигменты (в том числе обязательно бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.
Генетический материал (бактериальная «хромосома»)
Бактериальная ДНК представляет собой одиночную кольцевую молекулу длиной около 1 мм (т. е. она значительно длиннее, чем сама клетка), состоящую примерно из 5 млн. пар оснований.
Суммарное содержание ДНК (геном), а следовательно, и количество закодированной в ней информации, в бактериальной клетке значительно меньше, чем в эукариотической: в типичном случае у бактерии ДНК содержит несколько тысяч генов, что в 500 раз меньше, чем в клетке человека (см. также табл. 2.2 и рис. 2.5).
Рибосомы
Рибосомы служат местом синтеза белков (см. табл. 2.2 и рис. 5.5).
Капсулы
У некоторых бактерий слизистые или клейкие секреты образуют капсулы; капсулы хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Иногда эти секреты служат для формирования колоний из одиночных бактерий. С помощью секретов бактерии приобретают способность прилипать к различным поверхностям, таким как зубы, частицы ила или скалы. Кроме того, капсулы обеспечивают дополнительную защиту для бактериальной клетки. Так, например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека, вызывая воспаление легких, тогда как некапсулированные штаммы легко атакуются и разрушаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.
Споры
Некоторые бактерии, главным образом относящиеся к родам Clostridiumи Bacillus, образуют эндоспоры (т. е. споры, которые располагаются внутри клеток). Споры представляют собой толстостенные долгоживущие образования, отличающиеся очень высокой устойчивостью, особенно к нагреванию, коротковолновому облучению и высушиванию. Локализация спор в клетке бывает различной и служит важным признаком для идентификации и классификации бактерий (см. рис. 2.10).
Жгутики
Многие бактерии подвижны, что обусловлено наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутик — это простой полый цилиндр, образуемый одинаковыми белковыми молекулами.
Несмотря на волнистую форму, они довольно жестки (рис. 2.7). Подвижность бактерий достигается вращением основания жгутика; получается, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает бактерию за собой. В качестве примеров бактерий, имеющих жгутики, приведем Rhizobium (один жгутик) и Azotobacter (много жгутиков); обе бактерии участвуют в круговороте азота в природе.
Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, т. е. они способны к таксису. Аэробные бактерии, например, перемещаются в направлении увеличения концентрации кислорода в среде (проявляют положительный аэротаксис), а подвижные фотосинтезирующие бактерии плывут к свету (проявляют положительный фототаксис).
Жгутики лучше всего видны в электронном микроскопе при использовании метода напыления (рис. 2.7).
Пили
На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны многочисленные тонкие палочковидные выросты, которые называются пили, или фимбрии (рис. 2.7). Пили короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления к специфическим клеткам или поверхностям. Известны различные типы пилей, но наибольший интерес вызывают F-пили, участвующие в половом размножении (разд. 2.3.3).
Плазмиды
Помимо единственной молекулы ДНК, имеющейся у всех бактерий, у некоторых из них обнаруживается еще одна или более плазмид (рис. 2.9).
Плазмида — это небольшая кольцевая молекула дополнительной ДНК, способная к саморепликации. Плазмида несет в себе всего несколько генов, обусловливающих повышенную выживаемость клеток. Некоторые плазмиды делают клетку устойчивой к антибиотикам.
Например, в клетках некоторых стафилококков содержится плазмида, несущая ген пенициллиназы — фермента, расщепляющего пенициллин.
В результате клетка оказывается устойчивой к пенициллину. Распространение таких генов при конъюгации находит важное применение в медицине. Известны и другие плазмидные гены, в частности гены,
2.3.2. Форма клеток
Форма бактериальной клетки является одним из важнейших систематических признаков. Четыре основных типа клеток приведены на рис. 2.10. На этом же рисунке указаны как полезные, так и болезнетворные бактерии.
2.3.3. Размножение
Индивидуальный рост и бесполое размножение
Соотношение поверхность/объем у бактериальных клеток очень велико, что способствует быстрому поглощению питательных веществ из окружающей среды за счет диффузии и активного транспорта. Поэтому в благоприятных условиях бактерии способны расти очень быстро. Рост бактериальных клеток в большой степени зависит от таких факторов среды, как температура, наличие питательных веществ, pH среды и концентрация ионов. Кроме того, облигатным аэробам необходим кислород, а облигатным анаэробам необходимо, чтобы его не было.
Достигнув определенных размеров, диктуемых соотношением объемов ядра и цитоплазмы, бактерии переходят к бесполому размножению путем простого деления, т. е. путем деления на две идентичные дочерние клетки (рис. 2.11).
Клеточному делению предшествует репликация ДНК, причем до тех пор, пока процесс репликации не завершится, мезосомы могут удерживать ДНК в определенном положении (рис. 2.5 и 2.6, В). Мезосомы могут прикрепляться и к новым перегородкам, образующимся между дочерними клетками, участвуя каким-то образом в синтезе материала клеточной стенки. У самых быстрорастущих бактерий деление происходит через каждые 20 мин.
Половое размножение
В 1946 г. у бактерий было обнаружено половое размножение, но в самой примитивной форме. Гамет в данном случае не образуется, однако наиважнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Генетическая рекомбинация впервые была обнаружена при изучении E.coli. В норме при наличии в среде достаточного количества глюкозы и неорганических солей E.coli сама синтезирует все необходимые ей аминокислоты. В результате облучения этих бактерий у них иногда возникают случайные мутации. Были выделены два типа мутантов: один, не способный синтезировать биотин (витамин) и аминокислоту метионин, и другой — не способный синтезировать аминокислоты треонин и лейцин. В среду, не содержавшую всех четырех факторов роста, помещали по 10 8 клеток каждого мутантного штамма. Теоретически клетки не должны были расти на этой среде. Однако все же было получено несколько сотен колоний (каждая колония возникает из одной исходной клетки), причем оказалось, что в таких клетках имеются все гены, необходимые для образования этих четырех факторов роста. Следовательно, в клетках каким-то образом произошел обмен генетической информацией, но выделить вещество, ответственное за этот процесс, в то время не удалось. В конце концов было установлено (при помощи электронного микроскопа), что клетки E.coli могут непосредственно контактировать друг с другом, т. е. у них может происходит конъюгация (рис. 2.12).
Таким образом, при конъюгации происходит перенос ДНК между клетками в результате прямого контакта. Одна клетка в этом случае служит донором («мужская» клетка), другая — реципиентом («женская» клетка). Способность клетки служить донором определяется генами, содержащимися в особой плазмиде, называемой половым фактором или F-фактором (F от англ. fertility — плодовитость). В этих генах закодирован белок специфических пилей, называемых F-пилями или половыми пилями. F-пили участвуют в межклеточном контакте при конъюгации. Пили — структуры полые и предполагается, что именно по этим пилям осуществляется перенос ДНК от донора (F + ) к реципиенту (F – ).
Процесс этот показан на рис. 2.13.
Hfr-штаммами (от англ. H — High — высокая, f — frequency — частота, r — recombination — рекомбинация), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.
2.3.4. Питание
Питание — это процесс приобретения энергии и веществ. Основываясь на природе необходимого источника энергии или источника углерода — наиважнейшего элемента для роста, — живые организмы можно подразделить на несколько групп. Для синтеза органических соединений живые организмы способны использовать только два вида энергии: энергию света и энергию химических связей. Организмы, использующие световую энергию, называются фототрофами, а организмы, использующие только химическую энергию — хемотрофами. Фототрофы осуществляют фотосинтез.
Как уже говорилось, организмы разделяют также на автотрофные и гетеротрофные — в зависимости от того, какой источник углерода они используют: неорганическое соединение (диоксид углерода) или разнообразные органические вещества. Таким образом, можно выделить четыре типа питания (табл. 2.3). Среди бактерий встречаются представители всех четырех типов. Наибольшую группу образуют хемогетеротрофные бактерии.
Хемогетеротрофные бактерии
Бактерии этого типа получают энергию из поступающих с пищей химических соединений.
Они способны использовать огромное множество различных веществ. Среди хемогетеротрофных бактерий можно выделить три основные группы, а именно сапротрофы, мутуалисты и паразиты.
Сапротрофы представлены организмами, извлекающими питательные вещества из мертвого разлагающегося материала. Для разложения органического материала сапротрофы выделяют на него ферменты. Таким образом, переваривание пищи у них происходит вне организма. Образующиеся при этом растворимые продукты поступают в тело сапротрофа и там ассимилируются.
Мутуализмом (или симбиозом) называют любую форму тесной взаимосвязи между двумя живыми организмами, выгодной для обоих партнеров. Примером бактериального мутуализма может служить Rhizobium — бактерия, способная фиксировать азот и живущая в корневых клубеньках бобовых растений, например гороха и клевера, или Escherichia coli, обитающая в кишечнике человека и, вероятно, поставляющая человеку витамины группы B и K.
Паразитом называют любой организм, живущий внутри тела или на теле другого организма (хозяина), от которого он получает пищу и, как правило, убежище. Хозяевами могут служить представители самых различных видов, причем паразиты наносят ощутимый вред своим хозяевам. Паразиты, вызывающие болезни, называют патогенами. Некоторые из них приведены на рис. 2.10. Одни паразиты, называемые облигатными, могут жить и расти только в живых клетках. Другие, называемые факультативными, заражают хозяина, вызывают его гибель и затем живут на его остатках как сапротрофы. Паразиты отличаются чрезвычайной разборчивостью в пище, поскольку они нуждаются во «вспомогательных факторах роста», которые не способны синтезировать сами, но могут получать только от своих хозяев.
Фотоавтотрофные бактерии
Примерами фотоавтотрофных бактерий могут служить цианобактерии, называемые также сине-зелеными бактериями. Водоросли и растения также являются фотоавтотрофами. Все они осуществляют фотосинтез и используют углекислый газ (CO2) в качестве единственного источника углерода (табл. 2.3).
Процесс фотосинтеза впервые появился у бактерий, возможно именно у цианобактерий. Как мы увидим далее, хлоропласты водорослей и наземных растений представляют собой, по-видимому, потомков некогда свободноживущих фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках.
Цианобактерии широко распространены в поверхностных водах морей и пресных водоемов. Кроме того, они обнаружены в слизистых подушковидных образованиях на затененных почвах, на скалах, в иле, на древесине и в некоторых живых организмах. Большинство цианобактерий представлены одиночными клетками, хотя некоторые из них объединяются, образуя покрытые слизью нити, например Anabaena и Spirulina. В отличие от большинства бактерий они, подобно водорослям и растениям, способны к фотосинтезу, а, следовательно, и к выделению кислорода из воды. На рис. 2.14 показано строение типичной цианобактерии Anabaena.
Как видно из рисунка, толщу цитоплазмы характерным образом пронизывают фотосинтетические мембраны, на которых располагаются фотосинтетические пигменты. Пигменты представлены хлорофиллом а, похожим на пигмент растений и водорослей, и специфическим сине-зеленым пигментом фикоцианином. Клетки цианобактерий, как правило, крупнее клеток других бактерий. Способность цианобактерий выделять кислород в процессе фотосинтеза, наличие у них фотосинтетических мембран, и хлорофилл а свидетельствуют о том, что цианобактерии вполне могут быть эволюционным звеном между остальными бактериями и эукариотами.
Некоторые цианобактерии, такие как Anabaena, способны фиксировать азот. Иными словами, они способны превращать содержащийся в воздухе газообразный азот в аммиак, который затем может быть использован для синтеза аминокислот, белков и других азотсодержащих органических соединений. Этот процесс происходит в специализированных клетках, называемых гетероцистами, которые образуются при недостатке азота. Гетероцисты экспортируют содержащиеся в них азотистые вещества в соседние клетки в обмен на другие питательные вещества, например углеводы.
Хемоавтотрофные бактерии
Эти организмы чаще называют хемосинтезирующими бактериями. В качестве источника углерода они используют CO 2 (диоксид углерода), но энергию получают в результате химических реакций. Высвобождение необходимой энергии происходит при окислении таких неорганических веществ, как аммиак и нитриты. Некоторые хемоавтотрофные бактерии играют важную роль в круговороте азота, участвуя в процессе, называемом нитрификацией. Процесс нитрификации протекает в две стадии. На первом этапе аммиак окисляется до нитрита, что сопровождается выделением энергии. Этот этап осуществляется такими, например, бактериями, как Nitrosomonas. На втором этапе образовавшийся нитрит окисляется до нитрата с высвобождением дополнительной энергии. Этот этап осуществляется, например, Nitrobacter
2.3.5. Рост популяции бактерий
2.1. Рассмотрим ситуацию, когда одиночная бактериальная клетка помещена в питательную среду и находится в условиях, оптимальных для роста.
Перепишите табл. 2.4 и заполните ее, исходя из предположения, что эта клетка и все ее потомки делятся каждые 20 мин.
На основе данных заполненной вами таблицы постройте графики.
По вертикальной оси отложите число бактерий (кривая А) и десятичный логарифм этого числа (кривая Б), а по горизонтальной оси — время.
Что можно сказать о форме этих кривых?
Когда число клеток увеличивается, как видно из заполненной вами табл. 2.4, говорят о логарифмическом, экспоненциальном или геометрическом росте. В этом случае мы получим экспоненциальный ряд чисел. Это гораздо легче понять, если посмотреть на строку В в табл. 2.4, где число бактерий выражено в виде числа 2, возведенного в соответствующую степень. Показатель степени можно назвать логарифмом или экспонентной числа 2.
Логарифмы, или экспоненты, образуют линейный ряд 0, 1, 2, 3 и т. д., соответствующий числу генераций.
Вернемся к табл. 2.4; вместо чисел, расположенных в строке А, можно записать их логарифмы по основанию 2 следующим образом:
1. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому рост пока еще не достигает максимальной скорости. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.
2. Логарифмическая фаза — это фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью, число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста представляет собой практически прямую.
3. В конце концов рост колонии начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, когда скорость роста равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а затем совсем прекращается. Увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому число жизнеспособных клеток остается постоянным (табл. 2.5). Переход к этой фазе обусловлен действием нескольких факторов: снижением концентрации питательных веществ в среде, накоплением токсичных продуктов метаболизма, а в случае аэробных бактерий и уменьшением содержания кислорода в среде.
4. Во время последней фазы — фазы замедления роста — ускоряется гибель клеток и прекращается их размножение.