Что содержит вакуоль клетки

Особенности строения и функции вакуоли, значение клеточного сока

Особенности строения и функции вакуоли

Строение вакуоли

Вакуоли — это большие пузырьки в цитоплазме клетки или полости, которые имеют ограничение в виде мембраны (тонопласта) и в большинстве случаев заполнены водным содержимым.

Говоря о строении вакуоли нужно сразу отметить, что пузыреобразные расширения эндоплазматической сети и везикулы комплекса Гольджи — то, из чего образуются вакуоли. Они есть во всех растительных и грибных клетках, в клетках многих протистов.

Множество небольших вакуоль образуются в клетках меристемы растений из пузыреобразных расширений эндоплазматической сети. Постепенно они увеличиваются в размерах и объединяются. Так образуется одна центральная вакуоль, которая занимает большую часть внутреннего содержимого клетки — а это от 70 до 90%. Вакуоль в животной клетке мельче.

Центральная вакуоль может быть пронизана тяжами цитоплазмы.

Мембрана или тонопласт — это то, что окружает вакуоль: она имеет толщину, как у мембраны эндоплазматической сети (4-6 нм). В отличие от нее, плазмалемма более толстая и плотная, отличается меньшей проницаемостью.

Клеточный сок

Клеточный сок — то, что заполняет вакуоль.

Он представляет собой водный раствор органических и неорганических веществ. Почти все они являются продуктами метаболизма протопласта: они могут образовываться и распадаться на протяжении жизни клетки.

Клеточный сок имеет концентрацию и химический состав, которые постоянно меняются. Они зависят от вида растения, органа, ткани и состояния, в котором находится клетка.

В клеточном соке в растворенном виде присутствуют:

Все это — промежуточные продукты метаболизма, которые временно выводятся из обмена и изолируются при помощи тонопласта. То есть, это запасные вещества клеток.

Запасные вещества могут повторно использоваться в метаболизме. Помимо них в клеточном соке содержатся фенолы, танины или дубильные вещества, алкалоиды, антоцианы — они выведены из процесса обмена и, как следствие, изолированы от цитоплазмы.

Очень часто в клеточном соке можно обнаружить танины.

Еще танины можно найти в оболочках и цитоплазме клеток незрелых плодов, в оболочках семян, листьев, древесины и коры.

Если рассматривать строение и функции вакуолей некоторых растений, то можно обнаружить в них алкалоиды. К примеру, в:

Танины, токсические полифенолы и алкалоиды содержатся в растениях с определенной целью — выполнять защитную функцию. Они отпугивают травоядных животных и предотвращают, тем самым, поедание растений.

Строение и функции вакуолей предполагают скапливание отходов, которые являются конечными продуктами жизнедеятельности клетки.

Так в вакуолях клеток скапливается щавелевокислый кальций — он имеет вид кристаллов различной формы.

Многие растения содержат в своем клеточном соке пигменты. Самые распространенные пигменты — антоцианы. Благодаря им растение приобретает красную, пурпурную, синюю и фиолетовую окраски.

Если растение имеет желтый или кремовый цвет сока, это значит, что в нем содержатся близкие к антоцианам флавоны и флавонолы. Все эти пигменты отвечают за окраску лепестков (у роз, георгин, примул, фиалок и др), плодов, почек, листьев и иногда корнеплодов (у свеклы).

Кислотность среды влияет на цвет антоцианов:

Кроме того, наблюдаются и переходящие оттенки.

Реакция клеточного сока склонна к частым изменениям — от кислой до слабокислой, а иногда и слабощелочной. Именно это является причиной соответствующих изменений цвета пигментов.

Во время цветения цветы некоторых растений, к примеру, медуницы, меняют окраску от розовой до синей.

Также клеточный сок отдельных растений может содержать фитогормоны или регуляторы роста. Это физиологически активные вещества, ферменты и фитонциды.

После гибели клетки тонопласт и прочие мембраны утрачивают свою выборочную проницаемость. В результате ферменты, высвобождаясь из вакуоль, становятся причиной автолиза клетки.

Огромное значение вакуолей заключается в том, что они выполняют проводящую роль в поглощении воды клетками растений.

Вода поступает в вакуоль через тонопласт при помощи осмоса. В вакуоли клеточный сок является более концентрированным, чем цитоплазма, поэтому здесь вода давит на цитоплазму и, соответственно, клеточную оболочку.

В результате в клетке образуется тургорное давление, обеспечивается относительная жесткость растительных клеток. За счет этого давления клетки растягиваются в процессе роста.

Строение и функции вакуоли не всегда бывают стандартными. Вместо одной центральной вакуоли может быть несколько — это встречается в клетках запасающих тканей растений. В этих вакуолях скапливаются запасные питательные вещества:

Как видим, вакуоль — это важная составляющая клеточной цитоплазмы.

Источник

Научная электронная библиотека

§ 3.1.4. Строение клетки

Размеры клетки широко варьируют от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса). У всех клеток, независимо от их формы, размеров, функциональной нагрузки обнаруживается сходное строение (рис. 3.13).

Рис. 3.13. Схема строения живой клетки: 1 – оболочка; 2 – мембрана; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 4а – ядрышко; 5 – рибосомы; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС); 7 – митохондрии; 8 – комплекс гольджи; 9 – лизосомы; 10 – пластиды; 11 – клеточные включения

Снаружи клетка одета мембраной. Внутренняя часть клетки содержит многочисленные органоиды – структурные образования клетки, выполняющие определенные функции жизнедеятельности клетки.

1. Оболочка. Присутствует только у растительных клеток. Состоит из волокон целлюлозы. Функции оболочки: защита клетки от внешних повреждений, придает стабильную форму клетки, эластичность растительным тканям.

Повреждение наружной оболочки приводит к гибели клетки (цитолиз).

2. Мембрана. Тончайшая структура (75 Ǻ), состоит из двойного слоя молекул липидов и одного слоя белков. Такая структура обеспечивает уникальную эластичность и прочность мембране

участие в обмене веществ. Эта функция связана с избирательной проницаемостью в клетку определенных веществ и выведение из нее продуктов обмена. В процессе питания в клетку могут проникать определенные растворы веществ (пиноцитоз) и твердые частицы (фагоцитоз).

Явление фагоцитоза – поглощение клеткой твердых частиц – впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза.

Пиноцитоз – поглощение клеткой растворов – состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой.

3. Цитоплазма – внутренняя среда клетки. Представляет собой гелеобразную жидкость (коллоидная система), состоит на 80 % из воды, в которой растворены белки, липиды, углеводы, неорганические вещества. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении (циклоз).

транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки;

буферность цитоплазмы (постоянство физико-химических свойств) обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности;

поддержание тургора (упругость) клетки;

все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.

4. Ядро – обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых – смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком – кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином – ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения (но содержащие разные ДНК!) образуют пары, зрительно воспринимаемые как одно целое (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления

Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом – чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n – количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Например, у голубей n = 40 (80 хромосом), у мухи n = 6 (12 хромосом), у собаки n = 39 (78 хромосом), у аскариды n = 1 (2 хромосомы). У человека n = 23 (46 хромосом). Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше. Поэтому набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным. Клетки, не являющиеся половыми называются соматическими. Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом – диплоидными клетками.

При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери

Совокупность всех хромосом ядра (а значит и генов) клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма.

В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы (22 пары) у женщин и мужчин идентичны (сходны по строению), их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ – у женщин и ХY – у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами.

В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х – у яйцеклетки и Х или Y – у сперматозоидов. Поэтому при слиянии половых клеток и образовании пар хромосом, 23-я пара будет ( <ХY>или <ХХ>) определять пол будущего ребенка.

Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный (2n), однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение
количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом (рис. 16). Она становится тетраплоидной.

– хранение генетической информации;

– контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.

4а. Ядрышко – структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка – формирование рибосом.

Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК (именуется хромосома), в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот.

5. Рибосомы – самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре.

Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.

6. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Различают две разновидности ЭПС: гранулярная ЭПС и агранулярная ЭПС. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом (на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют).

Функции эндоплазматической сети:

– участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной – липиды и углеводы;

– транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки.

Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки (например клетки желез внутренней секреции), агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов (например клетки жировой ткани).

7. Митохондрии – крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная – гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки – кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью (матрикс).

Функции митохондрий: основная функция митохондрий – обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (рис. 3.15), в которой фрагмент

Рис. 3.15. Структурная формула аденозинфосфорных кислот. Для аденозинтрифосфорной кислоты n = 3, для аденозиндифосфорной кислоты n = 2, для аденозинмонофосфорной кислоты n = 1

При взаимодействии молекулы аденозинтрифосфорной кислоты с водой отщепляется один остаток фосфорной кислоты, в результате чего образуется аденозиндифосфорная кислота – АДФ и выделяется огромное количество энергии:

АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 10 000 калорий.

Впоследствии от АДФ может отщепляться еще один остаток фосфорной кислоты, образуя АМФ – аденозинмонофосфорную кислоту.

АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 10 000 калорий[37].

Освободившаяся энергия используется для жизнедеятельности клетки (КПД процесса превышает 80 %!).

Наряду с распадом АТФ и выделением энергии в клетке постоянно происходит синтез АТФ и накопление энергии (обратные реакции).

Количество митохондрий в клетке зависит от потребности последней в энергии. Так, в клетках кожи человека находится в среднем 5–6 митохондрий, в клетках мышц – до 1000, в клетках печени – до 2500!

8. Комплекс Гольджи. Итальянский ученый Гольджи обнаружил и описал структуру клетки, напоминающую стопки мембран, цистерны, пузырьки и трубочки. Расположена эта система чаще всего возле ядра.

Функции комплекса Гольджи: в полостях комплекса накапливаются всевозможные продукты обмена клетки, которые по каким-либо причинам не вывелись наружу. В последствии эти продукты могут быть использованы клеткой для процессов жизнедеятельности. Из пузырьков и цистерночек комплекса Гольджи в растительных клетках образуются вакуоли, заполненные клеточным соком.

9. Лизосомы – мелкие органоиды. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Внутри лизосомы заполнены пищеварительными ферментами (обнаружено 12 ферментов), которые расщепляют и переваривают крупные макромолекулы (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты).

Функции лизосом: растворение и переваривание макромолекул. Лизосомы участвуют в фагоцитозе. Понятно, что основная функция по перевариванию поступающих в клетку частиц принадлежит лизосомам.

10. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. Форма напоминает двояковыпуклую линзу. Структура пластид напоминает таковую у митохондрий: двойной слой мембраны. Наружная – гладкая, внутренняя образует складки, называемые тилакоидами. На тилакоидах происходит основной жизненно важный для всех зеленых растений процесс – фотосинтез:

Пластиды бывают трех типов:

1) Хлоропласты – зеленые пластиды. Их цвет обусловлен наличием хлорофилла. Хлорофилл – основное вещество хлоропластов (имеет зеленый цвет). Только благодаря хлорофиллу возможен процесс фотосинтеза (см. раздел 4.2). Хлоропласты придают зеленый цвет растительным организмам.

2) Хромопласты – пластиды, имеющие различные окраски: от ярко-желтого до пурпурно-багряного. Наличие различных пигментов окрашивают плоды, цветки и осенние листья растений в соответствующие цвета. Этот факт особенно важен для привлечения насекомых к цветкам, как природный индикатор созревания плодов и др.

3) Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых происходит накопление запасных питательных веществ (например, крахмала).

Некоторые виды пластид могут переходить друг в друга: например, переход хлоропластов в хромопласты: созревание томатов, яблок, вишни, и т. д.; изменение окраски листьев в осенний период времени. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты: позеленение картофеля на свету. Это доказывает общность происхождения пластид.

11. Клеточные включения. Вакуоли. Это непостоянные и необязательные составляющие клетки. Они могут появляться и исчезать в течение всей жизни клетки. К ним относятся капли жира, зерна крахмала и гликогена, кристаллы щавелево-кислого кальция и др. Жидкие продукты обмена называются клеточным соком и накапливаются они в вакуолях. В клеточном соке растворены сахара, минеральные соли, пигменты и т. д. Чем старше клетка, тем больше клеточного сока накапливает клетка. Молодые клетки практически не содержат вакуолей.

Помимо перечисленного некоторые специализированные клетки обладают специальными органоидами. К ним относятся:

– реснички и жгутики, представляющие собой выросты мембраны клетки, осуществляющие движения клетки. Они имеются у одноклеточных организмов и многоклеточных (кишечный эпителий, сперматозоиды, эпителий дыхательных путей);

– миофибриллы – тонкие нити мышечных клеток, участвующие в сокращении мышц;

– нейрофибриллы – органоиды, характерные для нервных клеток и участвующие в проведении нервных импульсов. Кроме того, в состав клеток входят центриоли – две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Место расположения центриолей в период между делениями клетки считается серединой клеточного центра. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).

Следует иметь в виду, что, хотя животные и растительные клетки имеют много общего, но между ними существуют и серьёзные различия (табл. 3.1).

Более общая классификация клеток представлена на рис. 3.16.

Одно из основных отличий бактерий от архей, состоит в химическом составе мембраны. Бактерии отделены от внешней среды двойным слоем липидов (жиров и жироподобных веществ). Мембраны архей состоят из терпеновых спиртов.

Источник

Вакуоли: особенности, строение и функции

Содержание:

Название вакуоли происходит от латинского «vacuus», что значит «пустой». Но не нужно торопиться и относить вакуоли в разряд пустых и ненужных. Это небольшие или крупные полости, которые присутствуют в животных, растительных клетках и многоклеточных организмах.

Что такое вакуоли?

Похожие на мелкие пузырьки или крупные полости, вакуоли образуются на участках эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. От цитоплазмы они отделены мембраной, которая сохраняет их внутреннее содержимое: жидкость с растворенными в ней веществами.

Животные клетки содержат небольшие по размеру вакуоли, похожие на маленькие пузырьки. В растительных клетках расположена одна большая, центральная вакуоль, которая занимает значительный объем.

Строение

Вакуоль устроена довольно просто. Ее однослойная мембрана называется тонопластом. Внутри вакуоли находятся растворенные в воде

Тонопласт не изолирует полностью внутреннее содержимое. Он содержит поры, через которые поступает вода и другие вещества. «Плотный пузырек» давит на цитоплазму, придавая клетки тургор, поддерживая ее в упругом состоянии.

На заметку: В молодых клетках содержится несколько небольших вакуолей в виде пузырьков. С возрастом они сливаются, и в клетке остается одна большая вакуоль, которая занимает много места: до 90% от общего объема клетки.

Функции

Вакуоли выполняют разнообразные функции. Это зависит от конкретной клетки, в которой они находятся. Если это одноклеточный организм – роль одна, растительная клетка – роль другая. Если обобщить, то вакуоль выполняет следующие задачи:

На заметку: Вакуоли выводят из клетки токсичные соединения, такие, как тяжелые металлы и гербициды. За счет внутренней, кислой среды эти органоиды расщепляют крупные макромолекулы, которые засоряют цитоплазму.

Основные функции вакуолей представлены в таблице:

В клетках плодов, семян, корневищ многих растений, и некоторых тканей животных, разрастаясь, занимает почти весь объём

Расположена в клетках животных, губок, микроорганизмов. Быстро меняет объём и форму.

В клетках животных и одноклеточных организмов. Отличается формой (у инфузорий — напоминает звёздочку).

Обычна для клеток растений с плавающими на воде листьями, ряски, плавучих микроводорослей наподобие спирулины, некоторых водных животных.

В клетках многих растений, насекомых, рыб (фугу), ядовитых животных. Содержит алкалоиды, полифенолы и прочее (пример: соланин зелёных картофельных клубней).

Вакуоль в животной клетке

Вакуоли – органоиды, типичные для растений и грибов, встречаются они и в животных клетках. Здесь они представлены небольшими пузырьками, «плавающими» в цитоплазме.

В животных клетках вакуоли – это по сути лизосомы, которые содержат ферменты и способны к процессам фагоцитоза и пиноцитоза. Они переваривают питательные частицы и отмершие элементы клетки. Вакуоли запасают вещества, переваривают пищевые частицы и питательные растворы, а также регулируют содержание воды и солей.

Вакуоль в растительной клетке

В клетках растений вакуоль – важный по значению органоид. Она крупных размеров и занимает до80-90% от объема клетки. Растительный органоид:

Клетка нуждается в вакуолиях. Этот органоид важен для пищеварения, водно-солевого обмена, детоксикации (очищения организма от токсинов), роста и развития клеток. Вакуоль – важная составная часть растительной клетки. Важна она и для простейших, грибов, и для многоклеточных организмов. Вакуоль не содержится в вирусах и фагах.

Источник

Что содержит вакуоль клетки

«Вакуом» – это старинный термин, который был возрожден Де Дювом. В это понятие он включил все участки клетки, окруженные мембраной, кроме митохондрий. Составной часть вакуома является лизосомальная система в состав которой входит вакуолярная система, представляющая собой совокупность одномембранных органелл клетки. Вакуолярная система играет важную роль в жизнедеятельности клеток всех царств живой природы. Она связана с процессами распада и транспорта органических веществ и представляет собой динамичную систему, состоящую из канальцев, цистерн и пузырьков, которые сообщаются между собой путем установления постоянных или временных связей в результате слияния их мембран. Благодаря наличию вакуома вещества способны поступать в клетку, перемещаться внутри нее, выводиться наружу и, не смешиваясь с ее материалом, обмениваться продуктами путем диффузии или активного транспорта. Кроме того. вакуом, как показывают исследования, играет значительную роль в формировании приобретенной локальной устойчивости растительной клетки, инфицированной вирусом.

Научная проблема и ее обоснование

Роль вакуома в функционировании растительной клетки изучена до настоящего времени недостаточно и продолжает интенсивно исследоваться. Известно, что внутри вакуолярной системы, являющейся составной частью вакуома, выделяется два основных метаболических потока – анаболический и катаболический. Анаболический связан с синтезом, транспортом, секрецией белков и с формированием первичных лизосом. Катаболический связан с процессами лизосомального переваривания.

При этом поток вещества может проходить через весь вакуом, начинаясь от эндоплазматического ретикулума, где они синтезируются, до внеклеточного пространства. В противоположном направлении движения соединений имеется блокирующий механизм, который препятствует попаданию веществ экстрацеллюлярного пространства во внутреннюю часть системы. По некоторым данным это обусловлено невозможностью слияния цитомембран эндоплазматического и экзоплазматического типа из-за ключевых отличий в их строении и химическом составе. Например, мембраны, принадлежащие митохондриям, ШЭР и аппарату Гольджи, являются более тонкими, по сравнению с везикулами Гольджи и некоторыми видами лизосомальных мембран. Основной органеллой, осуществляющей дифференциацию и трансформацию мембран в клетках, как растений, так и животных организмов, считается аппарат Гольджи. Было выяснено, что постепенное увеличение толщины клеточных мембран происходит в аппарате Гольджи в направлении от его проксимального полюса (наружная сторона) к дистальному (внутренняя сторона). В связи с этим Де Дювом было предложено подразделить вакуом на две части:

– эндоплазматическое пространство, которое приблизительно соответствует пространству, занятому эндоплазматическим ретикулумом (ЭР) и ядерной оболочкой;

– эктоплазматическое пространство, в которое входят все остальные окруженные мембраной клеточные компоненты.

Функции эндоплазматического пространства, по мнению Де Дюва, не ограничиваются чисто катаболическими процессами. Эта система является также местом хранения эндогенных биосинтетических продуктов, запасаемых в различных секреторных гранулах и первичных лизосомах, а также экзогенных веществ, поступающих в клетку в процессе эндоцитоза. Другая функция системы связана с экзоцитозом (процессом, обратным эндоцитозу), при котором из клетки выводятся секреторные продукты в результате слияния секреторных гранул с плазмаллемой, а также трансклеточный транспорт, или диацитоз, при котором эти вещества, проходя через определенный слой клеток, попадают во внеклеточную среду. В эндоплазматическом пространстве происходит также взаимодействие между веществами, изолированными внутри различных везикул в случае их слияния. Эта функция включает в себя не только переваривание эндоцитозного материала лизосомальными ферментами, но и переваривание вещества секреторных гранул при их слиянии с фагоцитозными вакуолями и с лизосомами. Впервые взаимодействие лизосом с секреторными гранулами было обнаружено Смитом и Даркуа. Этот процесс существенно отличается от обычной клеточной автофагии тем, что вместо предварительной изоляции предназначенных для переваривания структур мембранными элементами или инкорпорации (внедрения) их в первоначально интактном виде внутрь лизосом здесь имеет место истинное слияние мембран.

Автофагией называется способность клеток переваривать собственные структурные компоненты или участки цитоплазмы, окруженные изолирующими их клеточными мембранами, с образованием впоследствии автофаговой вакуоли. Автофагия, как показывают исследования, наблюдается в клетках всех эукариот. Она играет важную роль в поддержании внутриклеточного гомеостаза, а также в осуществлении процессов нормального онтогенетического развития (рост, дифференцировка, метаморфоз). В клетках, подвергающихся стрессу, автофагия является наиболее общей субклеточной реакцией.

Единого мнения на происхождение изолирующих клеточных мембран в настоящее время нет. Существует мнение, что их происхождение связано с эндоплазматическим ретикулумом (ЭР). Две мембраны, ранее принадлежащие ЭР и разделенные просветом, после завершения изоляции участка цитоплазмы сливаются в одну более толстую, образуя таким образом цитосегресому. Согласно другой точке зрения, внутренняя мембрана ЭР растворяется, и содержимое образовавшейся цитосегресомы становится доступным для гидролитических ферментов, локализованных ранее в изолирующей цистерне. Механизм описанных процессов в настоящее время до конца не выяснен. Кроме ЭР источником изолирующих мембран может быть и аппарат Гольджи. Предполагается также возможность формирования цитосегресом в результате слияния вакуолей. Изолирующая мембрана в этом случае происходит от плазмалеммы. Автофаговые вакуоли могут быть образованы и в результате слияния мембран цитосегресом с мембранами лизосом. Имеются данные о существовании регуляторных механизмов, управляющих процессами автофагии и способных изменить скорость и частоту этих процессов в различных ситуациях (суточный ритм, стрессовые воздействия, дифференцировка). Мощными индукторами автофагии могут быть некоторые алкалоиды, антибиотики.

В клетках растений и животных имеется еще один механизм деструкции – кринофагия. Она заключается в прямом слиянии первичных лизосом с мембранной оболочкой органелл, что ведет к лизису последней. Первичные лизосомы – это клеточные структуры, содержащие в своем матриксе набор гидролитических ферментов и еще не успевшие принять участие в процессах переваривания.

Автофагия и кренофагия – это один из механизмов образования вакуолей в растительных и животных клетках. Происхождение и статус клеточных вакуолей в настоящее время является дискуссионным. Особенно большой интерес вызывает большая центральная вакуоль растительных клеток. Вопрос о ее происхождении возник еще в ХIХ веке, но до сих пор не имеет однозначного решения. До сих пор ведется дискуссия по поводу того, является ли ее содержимое просто жидкой фазой, окруженной мембраной, или она является самостоятельной органеллой, способной к активному росту и развитию. По мнению некоторых авторов, возникновение центральной вакуоли можно связать со слиянием уже существующих более мелких вакуолей или формированием ее из каких-либо иных вакуолярных элементов, либо с образованием из структур, не имеющих непосредственного отношения к вакуолярной системе. Наиболее распространено мнение о формировании предшественников вакуолей из локальных участков канальцев ЭР, которые постепенно расширяются и затем трансформируются в тонопласт. Ряд исследователей придерживаются мнения, что вакуоли образуются из элементов аппарата Гольджи. Существует также представление о возможности появления в цитоплазме растительных клеток вакуолей эндоцитозного происхождения, окружающая мембрана которых первоначально принадлежала плазмалемме.

Исследования показали, что вакуоли в живых клетках содержат довольно широкий набор ферментов – это кислая фосфатаза, пероксидаза, цитохро-С-редуктаза, вещества фенольной природы, запасные белки, а также различные низко- и высокомолекулярные метаболиты и токсичные соединения. Большинство вакуолярных ферментов связано с вакуолярной мембраной, хотя такие кислые гидролазы, как фосфатаза и карбоксипептитаза, найдены в клеточном соке. Изучение распределения глобул белков в тонопласте позволяет отнести его к числу функционально активных мембран.

Вакуоли одной и той же клетки могут отличаться друг от друга по своему химическому содержимому. Это, видимо, с одной, стороны свидетельствует о различном их происхождении, а с другой, о возможном отличии в выполняемой ими функции. Низкомолекулярные соединения могут поступать из вакуолей обратно в цитоплазму, что, по-видимому, объясняет уменьшение объема этих структур на определенных стадиях клеточного цикла. Эти же свойства вакуолей придают им характер буфера между наружной и внутренней средой, контролирующего гомеостаз растительной клетки и ответственного за изменение вязкости цитоплазмы. Клеточные вакуоли выполняют также ряд других важных функций. Наиболее известной из них является осморегуляция и поддержание тургора путем создания в клетках высокого гидростатического давления. В настоящее время наибольший интерес вызывает лизосомальная функция растительных вакуолей, что согласуется с представлением некоторых исследователей о происхождении вакуолей из производных диктиосом аппарата Гольджи.

Впервые растительные лизосомы, как структуры, сходные с лизосомами животных, были обнаружены при цитохимическом изучении меристематических клеток. Лизосомы принято подразделять на первичные и вторичные. Первичные лизосомы – это микротельца, ферменты которых еще не принимали участие в процессе переваривания. Микротельца, являющиеся местом активного литического процесса, называются вторичными лизосомами. Среди вторичных лизосом, в зависимости от того, какой материал подвергается лизису, выделяют гетеролизосомы (переваривают внеклеточные вещества) и автолизосомы (переваривают вещества клетки). На поздних стадиях те и другие получили название телолизосомы (остаточные тельца). Деградирующие телолизосомы, утратившие свою активность, названы постлизосомы. В животных клетках обнаружены образования, названные прелизосомами. Они не имеют собственной гидролитической активности и предназначены для последующего переваривания лизосомами. В зависимости от их происхождения выделяют гетерофагосомы и автофагосомы (цитосегресомы). Французскими исследователями была предложена классификация, позволяющая с помощью ультраструктурных и цитохимических критериев идентифицировать среди различных производных диктиосом органеллы лизосомальной природы. Согласно этой классификации существует 3 вида структур:

– электроннопрозрачные относительно крупные пузырьки, содержащие полисахариды;

– визикулы более мелких размеров электронноплотные, содержащие кислые гидролазы;

– пузырьки, морфологически сходные с первыми, но предположительно выполняющие функцию транспорта полисахаридов от аппарата Гольджи к формирующейся либо растущей клеточной оболочке. В некоторых случаях они участвуют в образовании специализированных вакуолей, богатых полисахаридами.

Функцию транспорта полисахаридов приписывают также и первым структурам, вторые предположительно представляют собой протофитолизосомы, созревающие впоследствии в фитолизосомы.

Существует мнение, что в клетках, как растений, так и животных, помимо формирования первичных лизосом посредством аппарата Гольджи существует и другой значительно более упрощенный путь отпочковывания их непосредственно от канальцев и цистерн ЭР. Предполагают, что этот путь связан со стимуляцией лизосомального аппарата при различных патологических состояниях как естественной природы, так и вызванных экспериментально.

Исходя из исследований (А.В. Реунов 1999.; Нагорская 2000; С.Н. Лега 2002; и др.) можно выделить, как нам представляется, наряду с другими многочисленными функциями, также и защитную функцию вакуолярной системы, которая заключается в способности вакуолей, в результате активации лизосомального компартмента при вирусном патогенезе, участвовать в разрушении вирусных частиц. Подтверждением активации литических процессов в клетках растений при вирусном патогенезе является обнаружение в принекрозных зонах (1–2 см от края ВТМ-индуцированного локально некроза) листьев Datura stramonium L. (С.Н. Лега 2002) процессов автофагии. Об этом свидетельствует наличие электроннопрозрачных участков цитоплазмы, изолированных замкнутыми мембранами ретикулума, которые нередко содержали включения электронноплотного и, вероятно, лизируемого материала. Кроме того, в принекрозных зонах было зафиксированно повышеное содержание, по сравнению со здоровыми клетками, пузырьков Гольджи, набухание элементов ЭПР и превращение их в вакуоли. Свидетельством развития процессов автолиза в клетках листьев растений, инфицированных вирусом, является формирование в их цитоплазме также цитосегресом, цитосом, и образований, в которых нередко обнаруживались подвергшиеся лизису мембранные структуры.

Стимуляция процессов автолиза имеет место и в зараженных ВТМ клетках листьев растений Gomphrena qlobosa L. расположенных вокруг ВТМ-индуцированных хлоротичных зон (С.Н. Лега, 2002). При инфицировании листьев гомфрены ВТМ на них образуются хлоротичные поражения, напоминающие локальные некрозы (что, однако, не сопровождается локализацией инфекции), в которых выявлялись значительные скопления вирусных частиц. За пределами хлоротичных зон вирусные частицы обнаруживались в значительно меньшем количестве и имели, как показали исследования, необычно высокую осмиофильность и способность к слипанию. Иногда вирусные частицы утрачивали присущую им упорядоченность и имели хлопьеобразный вид, что свидетельствует о деградации вируса. Кроме того, в этих участках листа наблюдались существенные морфологические изменения клеточных структур, о чем говорит повышенная осмиофильность тонопласта, посветление матрикса митохондрий и нарушение целостности их крист, наличие электроннопрозрачных зон в участках цитоплазмы на границе с центральной вакуолью, содержащих деградируемые вирусные частицы (С.Н. Лега, 2002).

Активация литического компартмента, о чем свидетельствует активация процесса автофагии, увеличение количества и активности аппарата Гольджи а также деградация вирусных частиц в клетках листьев растений, зараженных вирусом, по-видимому, связана с механизмом формирования в них приобретенной локальной устойчивости.

Выводы и перспективы

Таким образом, вакуом, а именно лизосомальная и в частности вакуолярная система, как показывают исследования, играет весьма важную роль в реализации защитных механизмов при формировании приобретенной локальной устойчивости в инфицированной вирусом растительной клетке.

Рецензенты:

Галкин М.А., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой ботаники, Пятигорский медико-фармацевтический институт, филиал, Волгоградский государственный медицинский университет, г. Пятигорск;

Коновалов Д.А., д.фарм.н., профессор, заведующий кафедрой, заместитель директора ПМФИ по научной работе, Пятигорский медико-фармацевтический институт, филиал Волгоградский государственный медицинский университет, г. Пятигорск.

Источник

• ← Что содержит в себе ядро
• Что содержит вакуоль растительной клетки →