Что содержит цитоплазма прокариот

Что содержит цитоплазма прокариот

Основные положения:
• В прокариотической клетке плазматическая мембрана окружает один компартмент
• Во всем компартменте присутствует одинаковая водная среда
• В клетке генетический материал занимает компактную область
• Бактерии и археи относятся к прокариотам, однако различаются по своим структурным особенностям

В соответствии с внутренней компартментализацией, все клетки подразделяются на два основных типа. В данном случае термин «компартмент» используется для обозначения внутриклеточного объема, ограниченного мембраной:
• Клетки прокариот, обладающие одним компарт-ментом, который содержит генетический материал, аппарат генной экспрессии, и продукты этой экспрессии. Компартмент ограничен мембраной, и в его пределах нет других компартментов.
• Клетки эукариот, содержащие, по крайней мере, два компартмента; клетка ограничена окружающей ее плазматической мембраной; однако внутри клетки находится второй компартмент, который содержит генетический материал.

Прокариоты подразделяются на два царства. Раньше считали, что все прокариоты представлены бактериями, но сейчас часть их мы причисляем к археям. Как бактерии, так и археи существуют в форме только одноклеточных организмов (хотя некоторые бактерии в популяции проявляют способность к агрегации).

Область, ограниченная плазматической мембраной, называется цитоплазмой. У прокариот мембрана окружена клеточной стенкой, жесткая структура которой обеспечивает защиту клетки от физических воздействий внешней среды.

На рисунке ниже показано, что в компартменте бактериальной клетки генетический материал расположен компактно, однако не отделен мембраной от содержимого цитоплазмы. К простейшим формам бактерий относится микоплазма, которая, однако, не способна к самостоятельному существованию, поскольку не может производить многие из жизненно необходимых продуктов.

У бактерий существует один компартмент, хотя внутренние области могут отличаться друг от друга.

Поэтому микоплазма существует внутри других организмов, в которых эти продукты образуются. В геноме микоплазмы содержится всего лишь около 500 генов, которые кодируют лишь минимальное количество продуктов, необходимых для построения клетки. Геном свободноживущих бактерий содержит более 1500 генов и кодирует синтез ферментов метаболизма, необходимых для превращения небольших молекул, а также обеспечивает функционирование более сложного аппарата регуляции экспрессии генов.

Бактерии подразделяются на две группы, дивергенция между которыми произошла, вероятно, около двух миллиардов лет назад. Эти группы называются грамположительные и грамотрицательные, в зависимости от того, приобретают ли клетки окраску при прокрашивании по Граму. К числу наиболее полно охарактеризованных грамотрицательных бактерий относится Escherichia coli, а из грамположительных бактерий наиболее изучена Bacillus subtilis. Окраска развивается при взаимодействии красителя с клеточной стенкой.

У грамположительных бактерий клеточная стенка окружает плазматическую мембрану, и краситель непосредственно взаимодействует с компонентами стенки. У грамотрицательных бактерий существует вторая мембрана, окружающая клеточную стенку. Наличие этой мембраны и различия в составе клеточной стенки препятствуют развитию окраски. Область, находящаяся между наружной и внутренней мембранами, называется периплазматическим пространством. В этом пространстве находятся специфические белки и другие компоненты. Если за критерий компартмента принимать область, ограниченную мембранами, то можно считать, что грамотрицательные бактерии имеют два компартмента.

Однако периплазматическое пространство следует рассматривать как компартмент лишь в аспекте взаимодействия между клеткой и окружающей средой. Это никак не сказывается на основополагающем факте, что синтетическая активность бактериальной клетки сосредоточена в том же компартменте, где находится генетический материал.

Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой единую водную среду. Это означает, что все ферменты находятся в условиях одинакового ионного состава. Однако бактерии совсем не являются «мешками с ферментами», и в настоящее время очевидно, что многие белки позиционированы в клетке на определенных местах или на определенных структурах.

Данные филогенетического анализа с использованием современных молекулярных методов позволяют считать,
что организмы можно подразделить на три царства.

Некоторые бактерии могут развиваться, давая начало определенному типу специализированных клеток, что напоминает процесс развития у высших организмов.

Известно много различных видов бактерий, которые возникли на ранних этапах эволюции. Установить их филогенетические взаимоотношения достаточно сложно, поскольку, в отличие от эукариот, ископаемых остатков не сохранилось. Однако современные молекулярные методы, основанные на секвенировании рибосо-мальных РНК, и недавно разработанные приемы полного секвенирования генома привели к революционным выводам относительно происхождения прокариот. Как отдельное царство прокариот были идентифицированы археи.

По виду и строению археи напоминают бактерии: они характеризуются небольшими размерами и представляют собой одноклеточные организмы. Обычно они существуют в экстремальных условиях (например, при высоких температурах), и раньше их ошибочно принимали за бактерии, которые приспособились к таким условиям существования. Как и клетки бактерий, археи представляют собой клетки с одним компартментом и не имеют внутренних мембран.

У них могут проявляться такие же морфологические признаки, как у бактерий, например наличие жесткой стенки или капсулы, окружающей плазматическую мембрану, а также жгутиков, направленных в окружающую среду. Основные отличия наблюдаются на молекулярном уровне, и компоненты клетки археев отличаются от таковых у бактерий. Аппарат, осуществляющий экспрессию генов у археев, больше напоминает аналогичный аппарат клеток эукариот, чем клеток бактерий. Клеточная стенка у них построена из субъединиц, отличающихся от субъединиц клеточной стенки бактерий или растений. Существуют отличия в составе мембранных липидов. По генетической сложности археи больше напоминают свободно-живущих бактерий.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Что содержит цитоплазма прокариот

Клетки одноклеточных и многоклеточных орга­ низмов поражают чрезвычайным разнообразием форм и размеров. Например, организм человека состоит при­ мерно из 200 видов клеток, которые специализируются на выполнении определенных функций и различаются морфологией. Размеры большинства эукариотических клеток ва­рьируют от нескольких до 100 мкм, а прокариотиче­ских — от 0,5 до 10 мкм.

ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ И ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ

Каждая клетка состоит из цитоплазмы, погру­ женного в нее наследственного аппарата, и отделена от внешней среды плазматической мембраной, или плазмалеммой, не препятствующей процессу обмена ве­ ществ и энергии (рис. 1). Снаружи от мембраны у клетки может быть еще клеточная стенка, состоящая из раз­ личных веществ, которая служит для защиты клетки и является своего рода ее внешним скелетом.

Различают два основных типа организации клеток: прокариотиче­ ские и эукариотические.

Прокариотическая клетка не им еет ядра, ее наследственная инфор­мация не отделена от цитоплазмы мембранами. Область цитоплазмы, в которой хранится наследственная информация в прокариотической клетке, называют нуклеоидом. В цитоплазме прокариотических клеток встречается один вид органоидов — рибосомы, а окруженные мембра­ нами органоиды отсутствуют. Прокариотами являются бактерии и сине зеленые водоросли.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРОЕНИЯ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ, БАКТЕРИЙ И ГРИБОВ

Отличительный признак разных групп организмов — организация поверхностного аппа­ рата. У клеток животных клеточная стенка отсутствует, а плазматическая мембрана покры­ та тонким гликокаликсом. У остальных групп есть клеточная стенка. Химическая природа основного вещества клеточной стенки у различных групп живых организмов неодинакова: у растений это целлюлоза, у грибов — хитин, а у бактерий — муреин.

Источник

Лекция № 9. Строение прокариотической клетки. Вирусы

К прокариотам относятся архебактерии, бактерии и синезеленые водоросли. Прокариоты — одноклеточные организмы, у которых отсутствуют структурно оформленное ядро, мембранные органоиды и митоз.

Строение бактериальной клетки

Размеры — от 1 до 15 мкм. Основные формы: 1) кокки (шаровидные), 2) бациллы (палочковидные), 3) вибрионы (изогнутые в виде запятой), 4) спириллы и спирохеты (спирально закрученные).

Формы бактерий:
1 — кокки; 2 — бациллы; 3 — вибрионы; 4—7 — спириллы и спирохеты.

Строение бактериальной клетки:
1 — цитоплазматическая мемб­рана; 2 — клеточ­ная стенка; 3 — слизис­тая кап­сула; 4 — цито­плазма; 5 — хромо­сомная ДНК; 6 — рибосомы; 7 — мезо­сома; 8 — фото­синтети­ческие мемб­раны; 9 — вклю­чения; 10 — жгу­тики; 11 — пили.

Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной (1), над которой находится клеточная стенка (2); над клеточной стенкой у многих бактерий — слизистая капсула (3). Строение и функции цитоплазматической мембраны эукариотической и прокариотической клеток не отличаются. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами (7). Они могут иметь разную форму (мешковидные, трубчатые, пластинчатые и др.).

На поверхности мезосом располагаются ферменты. Клеточная стенка толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка тоньше, устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется слой липидов. Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой (4).

Генетический материал представлен кольцевыми молекулами ДНК. Эти ДНК можно условно разделить на «хромосомные» и плазмидные. «Хромосомная» ДНК (5) — одна, прикреплена к мембране, содержит несколько тысяч генов, в отличие от хромосомных ДНК эукариот она не линейная, не связана с белками. Зона, в которой расположена эта ДНК, называется нуклеоидом. Плазмиды — внехромосомные генетические элементы. Представляют собой небольшие кольцевые ДНК, не связаны с белками, не прикреплены к мембране, содержат небольшое число генов. Количество плазмид может быть различным. Наиболее изучены плазмиды, несущие информацию об устойчивости к лекарственным препаратам (R-фактор), принимающие участие в половом процессе (F-фактор). Плазмида, способная объединяться с хромосомой, называется эписомой.

В бактериальной клетке отсутствуют все мембранные органоиды, характерные для эукариотической клетки (митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы).

В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа (6) и включения (9). Как правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой субъединиц (50S). Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки. Включения могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.

У многих бактерий имеются жгутики (10) и пили (фимбрии) (11). Жгутики не ограничены мембраной, имеют волнистую форму и состоят из сферических субъединиц белка флагеллина. Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Жгутик прокариот по своей структуре напоминает одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили — прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.

Спорообразование у бактерий — способ переживания неблагоприятных условий. Споры формируются обычно по одной внутри «материнской клетки» и называются эндоспорами. Споры обладают высокой устойчивостью к радиации, экстремальным температурам, высушиванию и другим факторам, вызывающим гибель вегетативных клеток.

Размножение. Бактерии размножаются бесполым способом — делением «материнской клетки» надвое. Перед делением происходит репликация ДНК.

Редко у бактерий наблюдается половой процесс, при котором происходит рекомбинация генетического материала. Следует подчеркнуть, что у бактерий никогда не образуются гаметы, не происходит слияние содержимого клеток, а имеет место передача ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту. Различают три способа передачи ДНК: конъюгация, трансформация, трансдукция.

Трансформация — однонаправленный перенос фрагментов ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту, не контактирующих друг с другом. При этом клетка-донор или «выделяет» из себя небольшой фрагмент ДНК, или ДНК попадает в окружающую среду после гибели этой клетки. В любом случае ДНК активно поглощается клеткой-реципиентом и встраивается в собственную «хромосому».

Трансдукция — перенос фрагмента ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью бактериофагов.

Вирусы

Вирусы открыты в 1892 г. Д.И. Ивановским при изучении мозаичной болезни табака (пятнистость листьев). Вирусы — неклеточные формы жизни. Проявляют признаки, характерные для живых организмов, только во время паразитирования в клетках других организмов. Вирусы являются внутриклеточными паразитами, но, в отличие от других паразитов, они паразитируют на генетическом уровне (ультрапаразиты). Существует несколько точек зрения на происхождение вирусов: 1) вирусы возникли в результате дегенерации клеточных организмов; 2) вирусы можно рассматривать как группу «потерявшихся», вышедших из-под контроля клетки генов («осколок генома»); 3) вирусы произошли от клеточных органоидов и др.

Вирусы состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белков, образующих оболочку вокруг этой нуклеиновой кислоты, т.е. представляют собой нуклеопротеидный комплекс. В состав некоторых вирусов входят липиды и углеводы. Вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты — либо ДНК, либо РНК. Причем каждая из нуклеиновых кислот может быть как одноцепочечной, так и двухцепочечной, как линейной, так и кольцевой.

Размеры вирусов — 10–300 нм. Форма вирусов: шаровидная, палочковидная, нитевидная, цилиндрическая и др.

Капсид — оболочка вируса, образована белковыми субъединицами, уложенными определенным образом. Капсид защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных воздействий, обеспечивает осаждение вируса на поверхности клетки-хозяина. Суперкапсид характерен для сложноорганизованных вирусов (ВИЧ, вирусы гриппа, герпеса). Возникает во время выхода вируса из клетки-хозяина и представляет собой модифицированный участок ядерной или наружной цитоплазматической мембраны клетки-хозяина.

Если вирус находится внутри клетки-хозяина, то он существует в форме нуклеиновой кислоты. Если вирус находится вне клетки-хозяина, то он представляет собой нуклеопротеидный комплекс, и эта свободная форма существования называется вирионом. Вирусы обладают высокой специфичностью, т.е. они могут использовать для своей жизнедеятельности строго определенный круг хозяев.

Вирусы, паразитирующие в бактериальных клетках, называются бактериофагами. Бактериофаг состоит из головки, хвостика и хвостовых отростков, с помощью которых он осаждается на оболочке бактерий. В головке содержится ДНК или РНК. Фаг частично растворяет клеточную стенку и мембрану бактерии и за счет сократительной реакции хвостика «впрыскивает» свою нуклеиновую кислоту в ее клетку.

Только паразитируя в клетке-хозяине, вирус может репродуцироваться, воспроизводить себе подобных.

В цикле репродукции вируса можно выделить следующие стадии.

Вирусы способны паразитировать в клетках большинства существующих живых организмов, вызывая различные заболевания (грипп, коревая краснуха, полиомиелит, СПИД, оспа, бешенство и др.). Возбудитель СПИДа — вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) — относится к ретровирусам. Имеет сферическую форму, диаметром 100–150 нм. Наружная оболочка вируса состоит из мембраны, образованной из клеточной мембраны клетки-хозяина. В мембрану встроены рецепторные «грибовидные» образования. Под наружной оболочкой располагается сердцевина вируса, имеющая форму усеченного конуса и образованная особыми белками. Внутри сердцевины располагаются две молекулы вирусной РНК. Каждая молекула РНК содержит 9 генов ВИЧ и фермент (обратная транскриптаза), осуществляющий синтез вирусной ДНК на матрице вирусной РНК.

Вирус иммунодефицита человека поражает главным образом CD₄-лимфоциты (хелперы), на поверхности которых есть рецепторы, способные связываться с поверхностным белком ВИЧ. Кроме того, ВИЧ проникает в клетки ЦНС, нейроглии, кишечника. Иммунная система организма человека утрачивает свои защитные свойства и оказывается не в состоянии противостоять возбудителям различных инфекций. Средняя продолжительность жизни инфицированного человека составляет 7–10 лет.

Источником заражения служит только человек — носитель вируса иммунодефицита. СПИД передается половым путем, через кровь и ткани, содержащие вирус иммунодефицита, от матери к плоду.

Перейти к лекции №8 « Ядро. Хромосомы»

Перейти к лекции №10 « Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Источник

Прокариоты

Изучение бактерий привело к открытию горизонтального переноса генов, который был описан в Японии в 1959 г. Этот процесс широко распространен среди прокариот, а также у некоторых эукариот. Открытие горизонтального переноса генов у прокариот заставило по-другому взглянуть на эволюцию жизни. Ранее эволюционная теория базировалась на том, что виды не могут обмениваться наследственной информацией. Прокариоты могут обмениваться генами между собой непосредственно (конъюгация, трансформация) а также с помощью вирусов — бактериофагов (трансдукция).

Содержание

Характерные особенности

История понятия

Монеры

В настоящее время термин «монеры» не применяется.

См. также

Примечания

Полезное

Смотреть что такое «Прокариоты» в других словарях:

ПРОКАРИОТЫ — (от про. и греч. karyon ядро), доядерные организмы, клетки которых не имеют ограниченных мембраной ядер. Прокариоты лишены большинства органоидов. Аналог ядра структура из ДНК, белков и РНК. К прокариотам относятся бактерии, прохлорофитовые… … Экологический словарь

ПРОКАРИОТЫ — ПРОКАРИОТЫ, организмы, не обладающие в отличие от эукариот оформленным клеточным ядром. К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине зеленые водоросли). В системе органического мира прокариоты составляют надцарство … Современная энциклопедия

ПРОКАРИОТЫ — (от лат. pro вперед вместо и греч. karyon ядро), организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром. Генетический материал в виде кольцевой цепи ДНК лежит свободно в нуклеотиде и не образует настоящих хромосом. Типичный… … Большой Энциклопедический словарь

ПРОКАРИОТЫ — (от лат. pro перед, раньше, вместо и греч. karyon ядро), организмы, клетки к рых не имеют ограниченного мембраной ядра все бактерии, включая архебактерий и циано бактерий. Аналог ядра структура, состоящая из ДНК, белков и РНК. Генетич. система П … Биологический энциклопедический словарь

прокариоты — одно из надцарств мира живых существ. В противоположность эукариотам имеют целый ряд отличительных признаков–генетический аппарат их клеток представлен двойной замкнутой нитью ДНК (бактериальной хромосомой), не отделенной мембраной от цитоплазмы; … Словарь микробиологии

Прокариоты — ПРОКАРИОТЫ, организмы, не обладающие в отличие от эукариот оформленным клеточным ядром. К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине зеленые водоросли). В системе органического мира прокариоты составляют надцарство. … Иллюстрированный энциклопедический словарь

ПРОКАРИОТЫ — (prokaryotae, раньше monara), царство, включающее БАКТЕРИИ и ЦИАНОБАКТЕРИИ (раньше назывались сине зелеными ВОДОРОСЛЯМИ). КЛЕТКИ прокариотов более простые, чем клетки других организмов, и не имеют ограниченного мембраною ЯДРА, а ДНК содержится не … Научно-технический энциклопедический словарь

прокариоты — Организмы, клетки которых лишены ограниченного мембраной ядра; аналогом ядра является нуклеоид, генетическая система которого (генофор) соответствует примитивной хромосоме; митоза у П. нет, клетки П. лишены хлоропластов, митохондрий, аппарата… … Справочник технического переводчика

Прокариоты — * пракарыёты * prokaryotes or prokaryotic organisms представители сверхцарства (надцарства), в которое входят архебактерии, эубактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли). П. не имеют ограниченных мембраной ядер с хромосомами и обладают… … Генетика. Энциклопедический словарь

прокариоты — ов; мн. [лат. pro перед, вместо, karyon ядро]. Организмы, лишенные оформленного ядра и не делящиеся по принципу деления ядра надвое (например, бактерии, сине зелёные водоросли и т.п.). * * * прокариоты (от лат. pro вперёд, вместо и греч. káryon … Энциклопедический словарь

Источник

Строение клеток прокариот и эукариот

По строению клетки живые организмы делят на прокариот и эукариот. Клетки и тех и других окружены плазматической мембраной, снаружи от которой во многих случаях имеется клеточная стенка. Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма. Однако клетки прокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот.

Рис. 1. Строение клетки прокариот

Основной генетический материал прокариот (от греч. про – до и карион – ядро) находится в цитоплазме в виде кольцевой молекулы ДНК. Эта молекула (нуклеоид) не окружена ядерной оболочкой, характерной для эукариот, и прикрепляется к плазматической мембране (рис.1). Таким образом, прокариоты не имеют оформленного ядра. Кроме нуклеоида в прокариотической клетке часто встречается небольшая кольцевая молекула ДНК, называемая плазмидой. Плазмиды могут перемещаться из одной клетки в другую и встраиваться в основную молекулу ДНК.

Некоторые прокариоты имеют выросты плазматической мембраны: мезосомы, ламеллярные тилакоиды, хроматофоры. В них сосредоточены ферменты, участвующие в фотосинтезе и в процессах дыхания. Кроме того, мезосомы ассоциированы с синтезом ДНК и секрецией белка.

Клетки прокариот имеют небольшие размеры, их диаметр составляет 0,3–5 мкм. С наружной стороны плазматической мембраны всех прокариот (за исключением микоплазм) находится клеточная стенка. Она состоит из комплексов белков и олигосахаридов, уложенных слоями, защищает клетку и поддерживает ее форму. От плазматической мембраны она отделена небольшим межмембранным пространством.

В цитоплазме прокариот обнаруживаются только немембранные органоиды рибосомы. По структуре рибосомы прокариот и эукариот сходны, однако рибосомы прокариот имеют меньшие размеры и не прикрепляются к мембране, а располагаются прямо в цитоплазме.

Рис. 2. Строение клеток эукариот

Многие прокариоты подвижны и могут плавать или скользить с помощью жгутиков.

Размножаются прокариоты обычно путем деления надвое (бинарным). Делению предшествует очень короткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты – гаплоидные организмы.

К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии. Прокариоты появились на Земле около 3,5 млрд лет назад и были, вероятно, первой клеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.

Эукариоты (от греч. эу – истинный, карион – ядро) в отличие от прокариот, имеют оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой – двуслойной мембраной. Молекулы ДНК, обнаруживаемые в ядре, незамкнуты (линейные молекулы). Кроме ядра часть генетической информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов. Эукариоты появились на Земле примерно 1,5 млрд лет назад.

Диаметр клеток эукариот составляет 5–80 мкм. Как и прокариотические клетки, клетки эукариот окружены плазматической мембраной, состоящей из белков и липидов. Эта мембрана работает как селективный барьер, проницаемый для одних соединений и непроницаемый для других. Снаружи от плазматической мембраны расположена прочная клеточная стенка, которая у растений состоит главным образом из волокон целлюлозы, а у грибов – из хитина. Основная функция клеточной стенки – обеспечение постоянной формы клеток. Поскольку плазматическая мембрана проницаема для воды, а клетки растений и грибов обычно соприкасаются с растворами меньшей ионной силы, чем ионная сила раствора внутри клетки, вода будет поступать внутрь клеток. За счет этого объем клеток будет увеличиваться, плазматическая мембрана начнет растягиваться и может разорваться. Клеточная стенка препятствует увеличению объема и разрушению клетки.

У животных клеточная стенка отсутствует, но наружный слой плазматической мембраны обогащен углеводными компонентами. Этот наружный слой плазматической мембраны клеток животных называют гликокаликсом. Клетки многоклеточных животных не нуждаются в прочной клеточной стенке, поскольку есть другие механизмы, обеспечивающие регуляцию клеточного объема. Так как клетки многоклеточных животных и одноклеточные организмы, живущие в море, находятся в среде, в которой суммарная концентрация ионов близка к внутриклеточной концентрации ионов, клетки не набухают и не лопаются. Одноклеточные животные, живущие в пресной воде (амеба, инфузория туфелька), имеют сократительные вакуоли, которые постоянно выводят наружу поступающую внутрь клетки воду.

Структурные компоненты эукариотической клетки

Внутри клетки под плазматической мембраной находятся цитоплазма. Основное вещество цитоплазмы (гиалоплазма) представляет собой концентрированный раствор неорганических и органических соединений, главными компонентами которого являются белки. Это коллоидная система, которая может переходить из жидкого в гелеобразное состояние и обратно. Значительная часть белков цитоплазмы является ферментами, осуществляющими различные химические реакции. В гиалоплазме располагаются органоиды, выполняющие в клетке различные функции. Органоиды могут быть мембранными (ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, митохондрии, хлоропласты) и немембранными (клеточный центр, рибосомы, цитоскелет).

сновным компонентом мембранных органоидов является мембрана. Биологические мембраны построены по общему принципу, но химический состав мембран разных органоидов различен. Все клеточные мембраны – это тонкие пленки (толщиной 7–10 нм), основу которых составляет двойной слой липидов (бислой), расположенных так, что заряженные гидрофильные части молекул соприкасаются со средой, а гидрофобные остатки жирных кислот каждого монослоя направлены внутрь мембраны и соприкасаются друг с другом (рис. 3). В бислой липидов встроены молекулы белков (интегральные белки мембраны) таким образом, что гидрофобные части молекулы белка соприкасаются с жирнокислотными остатками молекул липидов, а гидрофильные части экспонированы в окружающую среду. Кроме этого часть растворимых (немембранных белков) соединяется с мембраной в основном за счет ионных взаимодействий (периферические белки мембраны). Ко многим белкам и липидам в составе мембран присоединены также углеводные фрагменты. Таким образом, биологические мембраны – это липидные пленки, в которые встроены интегральные белки.

Рис. 3. Структура биологических мембран

Одна из основных функций мембран – создание границы между клеткой и окружающей средой и различными отсеками клетки. Липидный бислой проницаем в основном для жирорастворимых соединений и газов, гидрофильные вещества переносятся через мембраны с помощью специальных механизмов: низкомолекулярные – с помощью разнообразных переносчиков (каналов, насосов и др.), а высокомолекулярные – с помощью процессов экзо- и эндоцитоза (рис. 4).

Рис. 4. Схема переноса веществ через мембрану

При эндоцитозе определенные вещества сорбируются на поверхности мембраны (за счет взаимодействия с белками мембраны). В этом месте образуется впячивание мембраны внутрь цитоплазмы. Затем от мембраны отделяется пузырек, внутри которого содержится переносимое соединение. Таким образом, эндоцитоз – это перенос в клетку высокомолекулярных соединений внешней среды, окруженных участком мембраны. Обратный процесс, то есть экзоцитоз – это перенос веществ из клетки наружу. Он происходит путем слияния с плазматической мембраной пузырька, заполненного транспортируемыми высокомолекулярными соединениями. Мембрана пузырька сливается с плазматической мембраной, а его содержимое изливается наружу.

Каналы, насосы и другие переносчики – это молекулы интегральных белков мембраны, обычно образующие в мембране пору.

Кроме функций разделения пространства и обеспечения избирательной проницаемости мембраны способны воспринимать сигналы. Эту функцию осуществляют белки-рецепторы, связывающие сигнальные молекулы. Отдельные белки мембраны являются ферментами, осуществляющими определенные химические реакции.

Ядро – крупный органоид клетки, окруженный ядерной оболочкой и имеющий обычно шаровидную форму. Ядро в клетке одно, и хотя встречаются многоядерные клетки (клетки скелетных мышц, некоторых грибов) или не имеющие ядра (эритроциты и тромбоциты млекопитающих), но эти клетки возникают из одноядерных клеток-предшественников.

Основная функция ядра – хранение, передача и реализация генетической информации. Здесь происходит удвоение молекул ДНК, в результате чего при делении дочерние клетки получают одинаковый генетический материал. В ядре с использованием в качестве матрицы отдельных участков молекул ДНК (генов) происходит синтез молекул РНК: информационных (иРНК), транспортных (тРНК) и рибосомальных (рРНК), необходимых для синтеза белка. В ядре осуществляется сборка субъединиц рибосом из молекул рРНК и белков, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.

Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и нуклеоплазмы (кариоплазмы).

Рис. 5. Структура хроматина: 1 – нуклеосома, 2 – ДНК

Под микроскопом внутри ядра видны зоны плотного вещества – хроматина. В неделящихся клетках он равномерно заполняет объем ядра или конденсируется в отдельных местах в виде более плотных участков и хорошо окрашивается основными красителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков (рис. 5), большей частью положительно заряженных гистонов.

Рис. 6. Упаковка молекулы ДНК
в хромосоме

Количество молекул ДНК в ядре равно числу хромосом. Количество и форма хромосом являются уникальной характеристикой вида. В состав каждой из хромосом входит одна молекула ДНК, состоящая из двух связанных между собой нитей и имеющая вид двойной спирали толщиной 2 нм. Длина ее значительно превышает диаметр клетки: она может достигать нескольких сантиметров. Молекула ДНК заряжена отрицательно, поэтому сворачиваться (конденсироваться) она может только после связывания с положительно заряженными белками-гистонами (рис. 6).

Сначала двойная нить ДНК закручивается вокруг отдельных блоков гистонов, в каждый из которых входит 8 молекул белка, образуя структуру в виде «бусин на нитке» толщиной около 10 нм. Бусины называются нуклеосомами. В результате формирования нуклеосом длина молекулы ДНК уменьшается примерно в 7 раз. Далее нить с нуклеосомами сворачивается, формируя структуру в виде каната толщиной около 30 нм. Затем такой канат, изогнутый в виде петель, прикрепляется к белкам, образующим основу хромосомы. В результате образуется структура с толщиной около 300 нм. Дальнейшая конденсация этой структуры приводит к образованию хромосомы.

В период между делениями хромосома частично разворачивается. В результате этого отдельные участки молекулы ДНК, которые должны экспрессироваться в данной клетке, освобождаются от белков и вытягиваются, что делает возможным считывание с них информации путем синтеза молекул РНК.

Ядрышко – это тип матричной ДНК, отвечающей за синтез рРНК и собранной в отдельных участках ядра. Ядрышко – наиболее плотная структура ядра, оно не является отдельным органоидом, а представляет собой один из локусов хромосомы. В нем образуется рРНК, которая затем образует комплекс с белками, формируя субъединицы рибосом, которые уходят в цитоплазму.

Негистоновые белки ядра образуют внутри ядра структурную сеть. Она представлена слоем фибрилл, подстилающим ядерную оболочку. К ней прикрепляется внутриядерная сеть фибрилл, к которой присоединены фибриллы хроматина.

Оболочка ядра имеет круглые отверстия – ядерные поры (рис. 7). В области поры внешняя и внутренняя мембраны смыкаются и образуют отверстия, заполненные фибриллами и гранулами. Внутри поры располагается сложная система из белков, обеспечивающих избирательное связывание и перенос макромолекул. Количество ядерных пор зависит от интенсивности метаболизма клетки.

Рис. 7. Поры в ядерной мембране

Рис. 8. Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум, или эндоплазматическая сеть (ЭПР), представляет собой причудливую сеть каналов, вакуолей, уплощенных мешков, соединенных между собой и отделенных от гиалоплазмы мембраной (рис. 8).

Различают шероховатый и гладкий ЭПР. На мембранах шероховатого ЭПР находятся рибосомы (рис. 9), которые синтезируют белки, экскретируемые из клетки или встраивающиеся в плазматическую мембрану. Вновь синтезированный белок сходит с рибосомы и проходит через специальный канал внутрь полости эндоплазматического ретикулума, где он подвергается посттрансляционной модификации, например связыванию с углеводами, протеолитическому отщеплению части полипептидной цепи, образованию S–S-связей между остатками цистеина в цепи. Далее эти белки транспортируются в комплекс Гольджи, где входят либо в состав лизосом, либо секреторных гранул. В обоих случаях эти белки оказываются внутри мембранного пузырька (везикулы).

Гладкий ЭПР лишен рибосом. Его основная функция – синтез липидов и метаболизм углеводов. Он хорошо развит, например, в клетках коркового вещества надпочечников, где содержатся ферменты, обеспечивающие синтез стероидных гормонов. В гладком ЭПР в клетках печени находятся ферменты, осуществляющие окисление (детоксикацию) чужеродных для организма гидрофобных соединений, например лекарств.

Рис. 10. Аппарат Гольджи: 1 – пузырьки; 2 – цистерны

Комплекс Гольджи (рис. 10) состоит из 5–10 плоских ограниченных мембраной полостей, расположенных параллельно. Концевые части этих дискообразных структур имеют расширения. Таких образований в клетке может быть несколько. В зоне комплекса Гольджи находится большое количество мембранных пузырьков. Часть из них отшнуровывается от концевых частей основной структуры в виде секреторных гранул и лизосом. Часть мелких пузырьков (везикул), переносящих синтезированные в шероховатом ЭПР белки, перемещается к комплексу Гольджи и сливается с ним. Таким образом комплекс Гольджи участвует в накоплении и дальнейшей модификации продуктов, синтезированных в шероховатом ЭПР, и их сортировке.

Рис. 11. Образование и функции лизосом: 1 – фагосома; 2 – пиноцитозный пузырек; 3 – первичная лизосома; 4 – аппарат Гольджи; 5 – вторичная лизосома

Лизосомы – это вакуоли (рис. 11), ограниченные одной мембраной, которые отпочковываются от комплекса Гольджи. Внутри лизосом достаточно кислая среда (рН 4,9–5,2). Там располагаются гидролитические ферменты, расщепляющие различные полимеры при кислых рН (протеазы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы). Эти первичные лизосомы сливаются с эндоцитозными вакуолями, содержащими компоненты, которые должны расщепляться. Вещества, попавшие во вторичную лизосому, расщепляются до мономеров и переносятся через мембрану лизосомы в гиалоплазму. Таким образом, лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания.

Митохондрии окружены двумя мембранами: наружной, отделяющей митохондрию от гиалоплазмы, и внутренней, отграничивающей ее внутреннее содержимое. Между ними располагается межмембранное пространство шириной 10–20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы). В этой мембране располагаются ферменты, обеспечивающие окисление образовавшихся за пределами митохондрий аминокислот, сахаров, глицерина и жирных кислот (цикл Кребса) и осуществляющие перенос электронов в дыхательной цепи (схема). За счет переноса электронов по дыхательной цепи с высокого на более низкий энергетический уровень часть освобождающейся свободной энергии запасается в виде АТФ – универсальной энергетической валюты клетки. Таким образом, основная функция митохондрий – это окисление различных субстратов и синтез молекул АТФ.

Схема переноса двух электронов по дыхательной цепи

Внутри митохондрии находится кольцевая молекула ДНК, которая кодирует часть белков митохондрии. Во внутреннем пространстве митохондрий (матриксе) находятся рибосомы, похожие на рибосомы прокариот, которые и обеспечивают синтез этих белков.

Тот факт, что митохондрии имеют свою кольцевую ДНК и прокариотические рибосомы, привел к возникновению гипотезы, согласно которой митохондрия является потомком древней прокариотической клетки, когда-то попавшей внутрь эукариотической и в процессе эволюции взявшей на себя отдельные функции.

Рис. 12. Хлоропласты (А) и тилакоидные мембраны (Б)

Пластиды – органоиды растительной клетки, которые содержат пигменты. В хлоропластах содержится хлорофилл и каротиноиды, в хромопластах – каротиноиды, в лейкопластах пигментов нет. Пластиды окружены двойной мембраной. Внутри них располагается система мембран, имеющая форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами (рис. 12). Тилакоиды уложены в стопки, напоминающие стопки тарелок. Пигменты встроены в мембраны тилакоидов. Их основная функция – поглощение света, энергия которого с помощью ферментов, встроенных в мембрану тилакоида, преобразуется в градиент ионов Н + на мембране тилакоида. Как и митохондрии, пластиды имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. По-видимому, пластиды также являются прокариотическим организмом, живущим в симбиозе с клетками эукариот.

Рибосомы – это немембранные клеточные органоиды, встречающиеся как в клетках про-, так и эукариот. Рибосомы эукариот больше по размеру, чем прокариотические, их размер составляет 25х20х20 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, прилегающих друг к другу. Между субъединицами в функционирующей рибосоме располагается нить иРНК.

Каждая субъединица рибосомы построена из рРНК, плотно упакованной и связанной с белками. Рибосомы могут располагаться в цитоплазме свободно или быть связанными с мембранами ЭПР. Свободные рибосомы могут быть единичными, но могут образовывать полисомы, когда на одной нити иРНК располагается последовательно несколько рибосом. Основная функция рибосом – синтез белка.

Цитоскелет – это опорно-двигательная система клетки, включающая белковые нитчатые (фибриллярные) образования, являющиеся каркасом клетки и выполняющие двигательную функцию. Структуры цитоскелета динамичны, они возникают и распадаются. Цитоскелет представлен тремя типами образований: промежуточными филаментами (нити диаметром 10 нм), микрофиламенты (нити диаметром 5–7 нм) и микротрубочками. Промежуточные филаменты – неветвящиеся белковые структуры в виде нитей, часто расположенные пучками. Их белковый состав различен в разных тканях: в эпителии они состоят из кератина, в фибробластах – из виментина, в мышечных клетках – из десмина. Промежуточные филаменты выполнят опорно-каркасную функцию.

Рис. 13. Строение микроворсинки
животной клетки
(кишечного эпителия)

Микрофиламенты – это фибриллярные структуры, расположенные непосредственно под плазматической мембраной в виде пучков или слоев. Они хорошо видны в ложноножках амебы, в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия (рис. 13). Микрофиламенты построены из сократительных белков актина и миозина и являются внутриклеточным сократительным аппаратом.

Микротрубочки входят в состав как временных, так и постоянных структур клетки. К временным относится веретено деления, элементы цитоскелета клеток между делениями, а к постоянным – реснички, жгутики и центриоли клеточного центра. Микротрубочки – это прямые полые цилиндры с диаметром около 24 нм, их стенки образованы округлыми молекулами белка тубулина. Под электронными микроскопом видно, что сечение микротрубочки образовано 13 субъединицами, соединенными в кольцо. Микротрубочки присутствуют в гиалоплазме всех эукариотических клеток. Одна из функций микротрубочек – создание каркаса внутри клеток. Кроме того, по микротрубочкам, как по рельсам, перемещаются мелкие везикулы.

Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу и связанных с ними микротрубочек. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления. Основой центриоли являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр, шириной 0,2 мкм и длиной 0,3–0,5 мкм. При подготовке клеток к делению центриоли расходятся и удваиваются. Перед митозом центриоли участвуют в образовании микротрубочек веретена деления. Клетки высших растений не имеют центриолей, но у них есть аналогичный центр организации микротрубочек.

Источник