Для многих видов животных характерно солонцевание что это такое
Водно-солевой обмен животных (стр. 6 )
 | Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах: 1 2 3 4 5 6 |
Аналогичную закономерность можно отметить и для млекопитающих: у них тоже степень почечной экскреции коррелирует с условиями естественной солевой нагрузки на организм. Показано, например, что из двух видов австралийских грызунов рода Notomys устойчивость к солевой нагрузке более выражена у N. cervinus, который широко использует в пищу галофиты, тогда как близкий вид N. alexis, питающийся сухими семенами, лучше выдерживает водное голодание. Обитающая в пустынях Северной Африки и Ближнего Востока песчаная крыса Psammonis obesus питается солянками и способна повышать концентрацию электролитов в моче почти до 2000 мэкв/л.
В дополнение к почечной экскреции у млекопитающих соли выводятся также и через кишечник. У травоядных форм, например, этим путем выводится почти весь фосфор и кальций. У пустынных грызунов (большая песчанка) обезвоживание организма почти в два раза усиливает выведение зольных веществ с пометом; в частности, таким путем выделяются ионы калия и натрия.
У рептилий и птиц в дополнение к почкам существенную роль в выведении избытка солей играют специальные солевые железы. Их специфическая функция заключается в продуцировании концентрированного солевого раствора в условиях солевой нагрузки. Эти железы развиты у видов, регулярно подверженных избыточному поступлению солей: морские формы, обитатели соленых болот, виды, питающиеся солоноводными беспозвоночными, рептилии безводных пустынь. Для всех этих видов выведение солей через почки часто недостаточно, а иногда и биологически невыгодно, поскольку ренальная экскреция связана с расходом воды.
Особенно хорошо изучены солевые железы у птиц. Они расположены в углублении костей черепа над глазницами и имеют трубчатое строение; их протоки открываются в носовую полость. Железы выводят из организма концентрированный солевой секрет, в состав которого входят преимущественно одновалентные ионы Na+ и С1, в меньшей степени К+. Двухвалентные ионы и большая часть калия экскретируются через почки.
Солевые железы продуцируют секрет только в условиях повышенной солевой нагрузки. Их функция стимулируется увеличением содержания электролитов в крови, а соответственно и осмотического давления плазмы. Реакция осуществляется очень быстро: в естественных условиях появление первых капель секрета у серебристой чайки отмечалось еще во время кормежки; в эксперименте это происходило уже через 1—3 мин после приема богатой солями пищи.
Интенсивность функционирования солевых желез птиц зависит от величины солевой нагрузки, однако общий уровень секреции, ее реактивность и доля желез в общем выведении солей связаны с особенностями экологии видов. Концентрационная способность солевых желез во многом зависит от условий питания. Так, у бакланов, потребляющих рыбу, концентрация назального секрета относительно невелика. Чайки, в значительном количестве поедающие морских беспозвоночных, а потому получающие больше солей, выделяют более концентрированный секрет. У буревестников — океанических птиц, питающихся главным образом планктонными ракообразными, концентрация секрета особенно велика.
У морской игуаны Amblyrhynchus cristatus, питающейся морскими водорослями, содержание К+ в секрете также велико (735 ммоль), но уступает концентрации Na+ (до 1400 ммоль). Морские черепахи выделяют солевой секрет с преимущественным содержанием Na+ (400—990 ммоль) и небольшим (20—30 ммолъ) количеством К+. Помимо этого через солевые железы рептилий секретируется большое количество хлоридных ионов и бикарбонат, содержание которого в секрете сильно варьирует (данные по эвригалинной бугорчатой черепахе Malaclemys terrapin).
В природных условиях могут возникать и ситуации, характеризующиеся солевой недостаточностью. Особенно это свойственно растительноядным животным. Известно, что содержание солей в тканях растений зависит от их количества в почве, которое довольно широко варьирует в зависимости от географического положения данного региона, сезона года, обилия осадков и ряда других факторов. Плотоядные животные в этом отношении более независимы, так как всегда получают с пищей определенное количество солей.
Изменение содержания солей в пище вызывает у млекопитающих-фитофагов целый ряд адаптивных реакций. Показано, что лемминги, в пище которых (мхи, вереск) содержится мало минеральных солей, отличаются способностью к более интенсивной реабсорбции ионов Na+ и К+ в толстой кишке, чем родственные виды, питающиеся более разнообразной пищей. Весной, когда хорошо дренированные почвы тундр после таяния снега особенно бедны солями, северные олени начинают поедать яйца и птенцов наземно-гнездящихся птиц, при случае — ловить леммингов. В это же время олени особенно интенсивно выгрызают пятна почвы и снега, на которые попадает моча.
Поедание костей и оленьих рогов в качестве минеральной подкормки свойственно и некоторым копытным. Так, в национальном парке Биг-Бенд (США) неоднократно наблюдали обгладывание чернохвостыми оленями костей павших животных. В Кении аналогичное поведение зарегистрировано у лошадиной антилопы Hyppotragus roosvelti. Во всех случаях такое поведение связывают с недостатком кальция и фосфора в растительных кормах. То же относится к жирафам, которые в засушливое время года поедают кости и почву.
Для многих видов копытных характерно солонцевание — реакция на солевое голодание в виде поедания минеральных солей с почвой, слизывания их с обнаженных кристаллических солонцов или использования воды минеральных источников. Анализ состава почвы и воды показывает, что в местах, регулярно посещаемых животными, они отличаются более высоким содержанием солей. Впрочем, солонцами пользуются не только копытные. На солонцах и у минеральных источников встречаются самые разные животные. Например, в лесах Канады, расположенных на гранитах и бедных натрием, минеральные источники (а также придорожные лужи, в которые попадает соль, используемая для посыпания дорог) регулярно посещают лоси, белохвостые олени, лесные сурки, три вида птиц и даже два вида бабочек.
Солевое голодание птиц — явление, менее распространенное; видимо, с пищей они получают достаточное количество солей. Лишь зерноядные птицы в сезон наиболее однообразного питания (чаще всего зимой) испытывают временный недостаток минеральных веществ в пище. Наблюдения показывают, что клесты, чижи, чечетки активно разыскивают и склевывают смоченный мочой снег. Североамериканские вьюрки нередко заглатывают соленый песок и гравий. В Перу описано использование солонцов несколькими видами попугаев; возможно, птиц привлекало повышенное содержание кальция. Отмечено, что голуби иногда поедают пустые раковины моллюсков.
Кальциевое голодание наиболее обычно для самок в период яйцекладки. В начале репродуктивного периода у многих птиц наблюдается своего рода «депонирование» кальция в виде интермедуллярных окостенений внутри различных костей скелета. Эти окостенения мобилизуются как источники кальция во время формирования яйцевых оболочек; в это же время происходит частичная деминерализация и других скелетных структур. Подсчитано, что 20—40 % кальция скорлупы куриных яиц имеет скелетное происхождение. В период яйцекладки многие птицы используют кальциевые подкормки: самки краснокрылых ткачиков Quelea quelea поедают известковую гальку и яичную скорлупу (для самцов это не отмечено), кулики песочники рода Calidris в Арктике заглатывают косточки леммингов и т. п. Отмечено, что в конце яйцекладки у самок этих птиц обнаруживаются декальцинированные участки в костях черепа. У этих же видов (и у лапландского подорожника) наблюдалось, что взрослые птицы вместе с кормом приносят птенцам зубы и кости леммингов, что, вероятно, связано с формированием скелета птенцов в условиях дефицита солей в пище. Склевывание костей и раковин отмечено для многих видов птиц.
В аналогичном положении оказываются те рептилии, у которых скорлупа яиц содержит соли кальция (крокодилы, черепахи, некоторые ящерицы). У самок таких видов зарегистрирован процесс мобилизации кальция из скелета. У некоторых ящериц (например, у крымского голопалого геккона) обнаружены особые железы, которые свойственны самкам и, по-видимому, являются производными паращитовидных желез, регулирующих обмен кальция. В этих железах в период размножения формируются известковые гранулы. За счет этих желез обеспечивается формирование кальциевых составляющих скорлупы
Важную роль в минеральном обмене животных играют микроэлементы. К сожалению, эколого-физиологические механизмы регулирования их содержания в организме почти не изучены. Показано лишь, что недостаток определенных микроэлементов вызывает различные специфические патологии. Распространение таких болезней подчинено географическим закономерностям, совпадающим с распространением соответствующих микроэлементов. На этой основе В. В. Ковальским разработана система биогеохимического районирования, которая может быть использована в краевой медицине, ветеринарии и для нормирования подкормки животных в сельском хозяйстве и звероводстве. Как показал опыт, подкормка лимитированными в естественных кормах микроэлементами существенно повышает продуктивность домашних животных.
Задание 1 Заполните таблицу
Таблица 1. Характеристика адаптаций к пресноводной осморегуляции
Вода и минеральные соли
В наземной среде поступление влаги связано с осадками, которые определяют гидрологический режим водоемов, наличие и количество почвенной воды, влажность воздуха. Влажность воздуха определяет поступление воды в организм через покровы, а также потерю воды этим путем и с поверхности дыхательных путей. Дефицит насыщения – разность между количеством паров, насыщающих воздух при данной температуре, и абсолютной влажностью.
Водный обмен связан с обменом солей. Набор солей представляет собой необходимое условие нормальных функций организма, т. к. соли входят в состав тканей. Водный и солевой аспекты обмена веществ связаны общими приспособлениями, поэтому обычно говорят об адаптациях водно-солевого обмена к условиям среды.
Водно-солевой обмен у водных организмов. По типу водно-солевого обмена гидробионты довольно четко делятся на пресноводных и морских, хотя некоторые эвригалинные формы могут обитать и в тех, и в других. Изначально жизнь сформировалась в морской воде. Это наложило свой отпечаток на физико-химические показатели организмов: концентрация солей и их ионный состав в организме близки к таковым в океане, а благодаря проницаемости покровов изменения солености уравновешиваются осмотическим током воды. Такие организмы называются пойкилоосмотическими (цианобактерии, низшие растения, большинство морских беспозвоночных). Животные, способные к регуляции осмотического давления жидкостей тела и поддерживающие его постоянным независимо от окружающей среды, называют гомойоосмотическими (осморегуляторы). Животные, у которых осмотическое давление жидкостей тела близко к таковому морской воды и изменяется вслед за колебаниями океана, называются изотоничными (иглокожие, кишечнополостные). У большинства других беспозвоночных отмечено превышение осмотического давления внутренней среды организма (гипертоничность), что обеспечивает постоянный приток в организм воды.
Способность изотоничных животных переносить изменения солености среды определяется главным образом механизмами клеточной устойчивости к обводнению. Осморегуляторы способны переносить значительные колебания солености. Это обеспечивается механизмами активной регуляции осмотического давления внутренней среды, которое не связано с набором и соотношением ионов в жидкостях тела, а определяется суммой растворенных частиц. Поэтому пойкилоосмотические организмы, которые избирательно извлекают и накапливают в организме соли, способны к активной ионной регуляции. У пресноводных организмов концентрация жидкостей в клетках и тканях выше, чем в окружающей среде (гипертония). Поэтому гомойоосмотические гидробионты должны поддерживать давление внутренней среды организма. У пресноводных животных покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу (чешуя, панцирь, слизь). Но полной изоляции нет, поскольку по меньшей мере эпителий органов дыхания и слизистой оболочки кишечника неизбежно контактирует с водой. Механизмом поддержания постоянства осмотического давления в организме является активное выведение избытка воды. Наиболее эффективная адаптация позвоночных к обитанию в гипертонической среде – образование клубочковых почек.
В океане осмотическое давление внутренней среды организма ниже, чем морской воды. В силу этого организм постоянно обезвоживается. В результате функция почек у костных рыб ослаблена. Поэтому морские рыбы регулярно пьют воду, получая при этом избыточное количество солей. Если бы они не пили воду, организм обезводился бы и после потери 12-20 % массы погиб. Реабсорбция ионов в почечных канальцах морских костных рыб резко снижена. Избыток соли также выводится через кишечник. В выведении избытка солей существенную роль играют жабры.
В целом, сложная система осморегулирующих механизмов определяет общую адаптацию гидробионтов к жизни в водоемах разного типа и приспосабливает к занятию разных экологических ниш в различных водных средах, в том числе и в условиях неустойчивой солености (эстуарии рек, приливно-отливные зоны).
Водно-солевой обмен на суше. Выработка адаптаций к дефициту влаги – ведущее направление эволюции при освоении организмами наземной среды. Освоение суши шло постепенно. Растения вначале селились только в мелководных водоемах и по их берегам. Затем они вышли на сушу и освоили сухие местообитания. Беспозвоночные животные осваивали сушу через этап обитания в почве или околоводных биотопах. Поэтому в почве до сих пор встречаются формы как с водным, так и с воздушным типом дыхания. Позвоночные животные осваивали наземную среду в конце девона–начале карбона, когда условия влажности и температуры были уже благоприятными. Освоение воздушной среды у них связано с перестройкой системы органов дыхания, поскольку водное дыхание в мелких водоемах затруднено (много органики и мало кислорода).
Вода для растений в отличие от животных – ресурс (а не только фактор среды), участвующий в продукции (элемент фотосинтеза). Отсюда важна роль структуры корневой системы. Растения получают через корневую систему воду и минеральные соли, т. е. водно-солевой обмен у них и в наземной среде остается единым процессом в отличие от животных. У животных взаимосвязь водного и солевого обменов сохраняется лишь на уровне клеточно-тканевых процессов. Внешние источники минеральных солей и воды у них различны.
По отношению к влажности растения подразделяются на несколько экологических групп.
-Гидрофиты – наземные растения, укореняющиеся на дне водоема. Их распространение лимитирует переувлажненность почвы и, как следствие, недостаток кислорода. Гидрофиты (тростник, кубышка, калужница, аир и др.) имеют хорошо выраженную систему аэренхимы – заполненные воздухом полости, губчатость тканей. Их погруженные части имеют полости, которые сообщаются с устьицами воздушных частей.
-Гидатофиты – растения, полностью погруженные в воду. Корневая система у них редуцирована, поглощение воды и минеральных солей идет по всей поверхности. К ним относятся элодея, рдесты, уруть, ряска, которые обитают только в воде.
-Гигрофиты – растения влажных местообитаний (обитатели влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны). Теневые гигрофиты растут в приземном влажном ярусе тенистых лесов (бодяк, недотрога, тропические лесные травы), они обладают слабой устойчивостью к сухости воздуха. Световые гигрофиты растут на открытых местах, но в условиях высокой влажности воздуха и почвы (папирус, рис, росянка), они отличаются от теневых более эффективной транспирацией.
-Мезофиты – растения, приспособленные к изменчивой влажности и ограниченному водоснабжению. У них высокое осмотическое давление клеточного сока, что обеспечивает сосущую силу корневой системы. К ним принадлежат многие растения из различных местообитаний (все лиственные деревья, многие лесные и луговые травы).
-Ксерофиты – растения, приспособившиеся к обитанию в местах с недостаточным увлажнением. Они распространены в пустынях, степях, жестколистных вечнозеленых лесах, на дюнах и т. д. Подразделяются на 2 подгруппы: а) суккуленты – растения, запасающие воду впрок. Это сочные, мясистые растения (кактусы, агавы, алоэ и др.). Их корневая система развита слабо, а расходование запасов воды происходит очень медленно. Для них характерна редукция листьев, поверхность покрыта мощной кутикулой, часто имеется восковой налет или густое опушение, которые сокращают испарение; б) склерофиты отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие растения. Они не способны запасать воду в органах и тканях. Принцип их адаптации – активная перестройка водного режима в соответствии с обеспеченностью влагой извне. Склерофиты имеют высокую тканевую устойчивость к дегидратации (теряют до 25 % влаги без заметных последствий), корневая система обладает большой сосущей силой (давление клеточного сока до 60 атмосфер), что позволяет извлекать влагу даже при малом ее количестве. В почвах аридных районов отмечается повышенное содержание солей. Их избыточное поступление через корневую систему вредно для растений, но растения-галофиты переносят достаточно высокие концентрации солей и часто растут на засоленных почвах. Они накапливают в тканях до 10 % солей. Узнать что такое посев на уреаплазму норма или получить бесплатную консультацию по беременности, венерическим заболеваниям, маммологии, гинекологическим операциям, вы сможете на сайте womanrul.ру.
Корневая система надежно обеспечивает растения водой. Экстенсивная корневая система охватывает большой объем почвы, но слабо ветвится в нем. Интенсивная корневая система отличается тем, что небольшой объем почвы густо пронизан корнями. Оба типа отражают стратегии эффективного использования запасов влаги. Существуют переходные формы структуры корней.
Амфибии первыми приспособились к факторам наземной среды (4-ногое передвижение и дыхание легкими), но система водно-солевого обмена у них сходна с пресноводными рыбами. Кроме того, их кожа обязательно участвует в дыхании, поскольку примитивные легкие не обеспечивают необходимый уровень газообмена (отсюда особенности ее структуры: голая и слизистая). Земноводные отличаются тем, что ведут околоводный образ жизни, а многие – вторично-водный. Безногие амфибии обитают во влажных биотопах подстилки и верхних горизонтов почвы. Заселение биотопов с переменной влажностью у них сопровождается изменениями в характере активности. Виды, проникающие в аридные зоны (например, зеленая жаба), охотятся лишь ночью, когда влага конденсируется на почве и растениях, а остальное время проводят в укрытиях с устойчивым микроклиматом.
Пассивное переживание сухого сезона свойственно многим животным. Так, наземные брюхоногие моллюски закупориваются в раковине с помощью слизистой пленки и впадают в оцепенение. Для амфибий характерно запасание воды в мочевом пузыре, откуда она может абсорбироваться в кровь. Но более существенна роль покровов в восполнении водного дефицита. У многих бесхвостых есть особый участок кожи в тазовой области, где абсорбция росы происходит через тонкий эпителий и трубчатые железы.
Среди беспозвоночных животных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. У них образовались плотные, слабо проницаемые для воды покровы и повышенная способность к утилизации метаболической воды. Некоторые из них могут жить и размножаться в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.
У позвоночных животных вода, образующаяся при окислении органических веществ, вступает в общий обмен. Наибольшее количество воды выделяется при окислении жиров. Многие пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого сезона накапливают жировые запасы, расходуя их на обеспечение затрат энергии и нужды в воде. В летней спячке или оцепенении, когда общий уровень обмена резко снижен, этих запасов хватает на длительный срок. Некоторые пустынные грызуны вообще не пьют, поддерживая водный баланс влагой кормов. Но большинство млекопитающих и птиц нуждается в поступлении воды.
Одним из приспособлений водного обмена к условиям аридности является поведение. Ряд видов антилоп (бубал, импала и гну) обитают только в местах, где могут регулярно находить водопои. Канна, дик-дик, орикс могут обходиться росой и влагой растений, но охотно посещают и водоемы. У птиц частота прилетов к источникам воды возрастает при повышении температуры воздуха и в периоды отсутствия сочной пищи.
У всех наземных позвоночных избыток солей выводится через почки. Развитие этой функции почек зависит от экологической специфики вида. Среди птиц наиболее интенсивно выводят соли с мочой пустынные виды, связанные с солеными водоемами. У млекопитающих также степень почечной экскреции солей коррелирует с условиями естественной солевой нагрузки на организм. Дополнительно они выводят соли через кишечник. Рептилии и птицы выводят избыток солей также через солевые железы. В природе могут возникать ситуации, характеризующиеся солевой недостаточностью. Это свойственно растительноядным животным, так как содержание солей в тканях растений зависит от их количества в почве. Изменение содержания солей в пище вызывает у фитофагов ряд адаптивных реакций. Например, поедание костей и оленьих рогов в качестве минеральной подкормки свойственно грызунам и некоторым копытным. Для многих копытных характерно солонцевание – реакция на солевое голодание в виде поедания минеральных солей с почвой. У птиц солевое голодание не распространено, за исключением кальциевого в период яйцекладки. В начале периода размножения у многих птиц наблюдается накопление кальция в виде окостенений внутри костей скелета; 20-40 % его переходит затем в скорлупу яиц. Большое значение в солевом обмене имеют микроэлементы. Их дефицит вызывает различные патологии.
Для многих видов животных характерно солонцевание что это такое
19.4.8. Позвоночные
У различных позвоночных встречается экскреция всех трех азотистых продуктов, что, как правило, зависит от доступности воды для того или иного вида. Механизмы осморегуляции у позвоночных более эффективны, чем у беспозвоночных, благодаря малой проницаемости наружных покровов и наличию почек. Биологи до сих пор спорят о том, где возникли первые рыбы в морской или пресной воде. Многие биологи считают более вероятным морское происхождение первых рыб и рассматривают почки как более позднее приобретение, необходимое для выживания в гипотонических условиях пресных водоемов. В этих условиях почки служат для удаления избытка воды и задержки солей. Последующее развитие почек зависело от характера окружающей среды и шло по линии все большего усложнения в ряду позвоночных от рыб до млекопитающих. Увеличение сложности строения почек было связано с заселением суши. Благодаря повышенной эффективности механизмов выделения и осморегуляции состав внутренней среды у позвоночных колеблется в более узких пределах, чем у беспозвоночных.
Рис. 19.13. Строение примитивного нефрона. Образующийся в клубочке фильтрат поступает через воронку с ресничным эпителием в целом или через соединительный каналец объединяется с фильтратом из других нефронов
Образование мочи в почке позвоночных основано на принципах ультрафильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции. Моча представляет собой жидкость, содержащую отходы азотистого обмена, воду и те ионы, содержание которых в организме превышает необходимый уровень. Ультрафильтрации подвергаются также и ценные для организма вещества, но они всасываются обратно в кровь. Реабсорбируется 99% растворенных веществ, и на этот процесс расходуется энергия. С энергетической точки зрения такой механизм кажется неэкономным, но он обеспечивает позвоночным большую гибкость при освоении новых мест обитания, так как позволяет выводить чужеродные или «новые» вещества, как только они появляются в организме, и для их удаления не нужно создавать новый секреторный механизм.
У рыб органами выделения и осморегуляции служат жабры и почки. Оба органа проницаемы для воды, азотистых отходов и ионов и обладают большой поверхностью, облегчающей обмен. Почки в отличие от жабр отделены от окружающей среды стенками тела, тканями и внеклеточной жидкостью, и поэтому они могут контролировать состав внутренней среды организма. Хотя все рыбы живут в водной среде, механизм экскреции и осморегуляции у пресноводных и морских рыб настолько различен, что эти две группы следует рассмотреть по отдельности.
Пресноводные рыбы. У пресноводных костистых рыб осмолярность жидкостей тела составляет около 300 мосмоль/л, и они гипертоничны по отношению к внешней среде. Несмотря на относительную непроницаемость наружного покрова из чешуй, покрытых слизью, внутрь тела путем осмоса поступает значительное количество воды через высокопроницаемые жабры, и через них же теряются соли. Жабры служат также органами выделения таких азотистых продуктов, как аммиак. Для поддержания стационарного состояния жидкостей внутренней среды пресноводные рыбы должны постоянно выводить много воды. Это происходит у них благодаря образованию большого объема ультрафильтрата, из которого растворенные вещества извлекаются путем их избирательной реабсорбции в капилляры, окружающие почечные канальцы. Почки образуют большое количество сильно разведенной мочи (гипотоничной по отношению к крови), в которой содержится и ряд других растворенных веществ. Количество мочи, выделяемой за сутки, может составлять до одной трети от всей массы тела. Потеря солей с мочой возмещается за счет электролитов, получаемых с пищей, и за счет активного поглощения их из окружающей воды особыми клетками, находящимися в жабрах.
Морские рыбы. Полагают, что рыбы впервые появились в морской среде, затем успешно заселили пресноводные водоемы, и после этого некоторые из них вторично переселились в море, дав начало пластиножаберным и морским костистым рыбам. В процессе эволюции в пресной воде у рыб сформировались многие физиологические механизмы, приспособленные к такому осмотическому давлению жидкостей тела, которое в 2-3 раза меньше, чем у морской воды. После возвращения рыб в морскую среду жидкости их тела сохранили осмотическое давление, присущее их предкам, и в связи с этим возникла проблема гомеостаза жидкостей тела в условиях гипертонического окружения (рис. 19.14).
На примере этих двух групп рыб мы видим, что механизмы активного транспорта в жабрах могут действовать в двух направлениях. Связано ли это с переменой направления работы ионных насосов в одних и тех же клетках или с функционированием разных групп клеток, пока неизвестно. Предполагается, что на эти механизмы влияют гормоны, выделяемые гипофизом и корой надпочечников. У рыб обеих групп при переходе в пресную воду существует период «выжидания», позволяющий механизмам осморегуляции приспособиться к новой среде.
Считается, что амфибии произошли от рыбообразных пресноводных предков и унаследовали от них проблемы осморегуляции, связанные с тем, что их кровь гипертонична по отношению к окружающей среде. Кожа лягушек проницаема для воды, и именно через кожу поступает из внешней среды в организм основная масса воды. Избыток поглощаемой организмом воды удаляется путем ультрафильтрации в многочисленных крупных почечных клубочках.
Почки амфибий широко использовались для изучения физиологии этих органов, так как их крупные клубочки расположены близко к поверхности. В эти клубочки и канальцы можно вводить микрошприц и извлекать из них фильтрат для анализа. Таким путем можно определить эффективность ультрафильтрации и избирательной реабсорбции. Амфибии выделяют большое количество очень разбавленной мочи, гипотоничной по отношению к жидкостям тела. Моча содержит мочевину, которая выводится путем ультрафильтрации и путем секреции в канальцы. Преимущество этого механизма состоит в том, что он позволяет амфибиям снижать скорость клубочковой фильтрации в засушливых условиях и таким образом уменьшать потерю воды с мочой, тогда как канальцы продолжают получать кровь из воротных сосудов почек, из которых в канальцы активно секретируется мочевина. В этом отношении данный механизм противоположен тому, что имеет место у пластиножаберных рыб, у которых мочевина в канальцах активно реабсорбируется.
Рис. 19.15. Экскреция и осморегуляция у пресноводных костистых рыб (А), пластиножаберных (Б) и морских костистых рыб (В). Сокращения Гипо-, Изо- и Гипер- указывают тоничность внутренней среды по отношению к внешней
Лягушки способны накапливать воду в мочевом пузыре и многочисленных подкожных лимфатических пространствах. За счет этих запасов возмещается потеря воды путем испарения в те периоды, когда лягушка находится на суше. Жабы способны находиться в сухих условиях более продолжительное время, так как их почки могут реабсорбировать воду из клубочкового фильтрата и образовывать более концентрированную мочу, а кожа менее проницаема для воды. Известно, что проницаемость кожи у амфибий регулируется антидиуретическим гормоном, выделяемым задней долей гипофиза; как полагают, механизм регуляции проницаемости здесь тот же, что и в почечных канальцах млекопитающих.
Таблица 19.5. Механизмы сохранения воды у наземных животных
Таблица 19.6. Компоненты водного баланса у наземных организмов
Эти животные первыми приспособились к наземной жизни. Они обладают множеством морфологических, биохимических и физиологических адаптаций для существования на суше. Однако во всех трех отрядах (черепахи, ящерицы и змеи, крокодилы) имеются виды, которые вторично приспособились к жизни в пресной и морской воде. У всех этих животных механизмы выделения и осморегуляции адаптированы к соответствующим условиям.
У наземных пресмыкающихся потере воды препятствует относительно непроницаемая кожа, покрытая роговыми чешуйками. Органами газообмена у них служат легкие, расположенные внутри тела, что уменьшает потерю воды. В тканях образуется нерастворимая мочевая кислота, которая может выводиться без большой потери влаги. Для удаления избытка ионов натрия и калия нужна вода, но поскольку экономия воды имеет жизненно важное значение, эти ионы соединяются с мочевой кислотой, образуя нерастворимые ураты натрия и калия, которые удаляются вместе с мочевой кислотой. Почечные клубочки имеют малые размеры и образуют лишь такое количество фильтрата, которое необходимо для вымывания мочевой кислоты из почечных канальцев в клоаку, где часть воды реабсорбируется. У многих наземных рептилий почечные клубочки вообще отсутствуют.
У сухопутных рептилий нет специальных механизмов для выведения солей, а ткани способны переносить повышение концентрации солей на 50% по сравнению с обычным уровнем после приема их с пищей или избыточной потери воды. Морские пресмыкающиеся, такие как галапагосская игуана и зеленая черепаха (Chelone mydas), получают с пищей большое количество соли. Их почки не способны справиться с быстрым выведением этого избытка соли из жидкостей тела, и им помогают особые солевые железы, расположенные на голове. Эти железы способны секретировать раствор хлористого натрия, в несколько раз более концентрированный, чем морская вода. Солевые железы находятся у черепахи в глазницах, и протоки от них идут к глазам; отсюда впечатление, что черепаха плачет. В «слезах», выделяемых солевыми железами черепах, концентрация солей очень высока.
Важной особенностью рептилий и птиц, благодаря которой они могут существовать вне воды в течение всего жизненного цикла, является наличие у них клейдоических яиц (рис. 20.52). Яйцо заключено в плотную оболочку, которая предохраняет зародыша от обезвоживания. В процессе эмбриогенеза вырост задней кишки образует мешковидную структуру, называемую аллантоисом, в которой откладывается мочевая кислота, выделяемая эмбрионом. Поскольку мочевая кислота нерастворима и нетоксична, это служит для эмбриона идеальным способом депонирования экскретов. На более поздних стадиях развития аллантоис васкуляризуется, прижимается к оболочке и функционирует как орган газообмена.
Птицы, по-видимому, произошли от наземных пресмыкающихся, таких как змеи и ящерицы, и унаследовали те же проблемы. Кожа птиц относительно непроницаема для воды, и благодаря наличию перьев и отсутствию потовых желез скорость испарения влаги у птиц очень мала. Однако значительное количество воды теряется у них в дыхательных путях в связи с очень активной вентиляцией легких и сравнительно высокой температурой тела. Вследствие большой интенсивности метаболизма некоторые мелкие птицы могут терять за сутки до 35% веса тела.
Азотистые продукты обмена удаляются в виде мочевой кислоты с мочой, гипертоничной по отношению к жидкостям тела. Моча поступает в клоаку, где часть воды из мочи и фекальных масс всасывается обратно, благодаря чему из организма выводятся почти твердые экскременты.
Почки птиц содержат мелкие клубочки. Вся кровь, снабжающая каналец, в котором происходит реабсорбция воды и секреция солей, поступает от клубочка, для эффективной работы которого необходимо относительно высокое кровяное давление. Таким образом осуществляется связь между образованием большого объема клубочкового фильтрата и последующим всасыванием большой части содержащихся в нем воды и солей. Это всасывание облегчается тем, что поверхность канальца увеличена за счет образования петли Генле. В результате деятельности этой структуры концентрация мочевой кислоты в моче достигает 21%, что почти в 3000 раз выше ее концентрации в жидкостях тела.
Некоторые морские птицы (пингвины, олуши, бакланы, альбатросы), которые питаются рыбой и пьют морскую воду, поглощают большие количества солей. Соли выводятся из жидкостей тела специализированными секреторными клетками солевых, или носовых, желез. Эти железы сходны с солевыми железами морских рептилий и тоже расположены в глазницах. Они выделяют раствор хлористого натрия, концентрация которого в 4 раза выше, чем в жидкостях тела. Носовые железы состоят из множества долек, содержащих большое число секреторных трубочек, которые открываются в центральный проток; этот проток ведет в носовую полость, где раствор соли освобождается в виде больших капель или выдувается в виде мельчайших брызг.