Росянка английская (Drosera anglica) поймала в ловушку трёх голубых стрекоз (Enallagma cyathigerum)
Название
Насекомоядные — преимущественно многолетние травянистые растения, встречающиеся во всех частях света. На территории СНГ 18 видов из 4 родов, относящихся к 2 семействам: Росянковые и Пузырчатковые.
Содержание
Исторические сведения и изучение
В 1782 году немецкий врач А. В. Рот описал своеобразные движения, совершаемые листьями росянки для ловли насекомых, и развил мысль Эллиса, что пойманные беспозвоночные являются источником пищи для таких растений.
Вскоре появились работы, посвященные глубокому изучению особенностей подобных растений. В 1861 году Оже де Ляссю описал чувствительность к прикосновениям и движения листьев растений рода Альдрованда ( Aldrovanda ). В 1868 году Кэнби впервые указал на пищеварительные свойства сока, выделяемого железами на листьях венериной мухоловки.
Работа Чарльза Дарвина стала переломным пунктом в исследованиях насекомоядных растений. Как пишет К. Гёбель (1893),
Однако эта работа не сразу нашла признание среди учёных своего времени и подверглась жестокой критике, в большинстве случаев из-за их принципиальных расхождений с новой эволюционной теорией Дарвина. Директор Петербургского ботанического сада Регель (1879) выразил мнение, что утверждение Дарвина о существовании в природе насекомоядных растений принадлежит к числу теорий,
Однако до сих пор фундаментальная работа Дарвина является крупнейшим вкладом в изучение насекомоядных растений. Дарвина привлекла схожесть насекомоядных растений и животных. Способность растения переваривать пищу, хватательные движения, высокая чувствительность к прикосновениям — всё это поражало воображение учёного. В 1860 году Ч. Дарвин начал исследование насекомоядных растений в природе и поставил ряд лабораторных опытов, изучая их вкусы и составляя «меню». Впоследствии эти опыты стали серьёзной научной работой, вобравшей в себя множество уникальных наблюдений и смелых, но разумных выводов.
Эволюция
Данные об эволюции насекомоядных растений крайне скудны из-за малого числа ископаемых останков последних. Окаменелостей, бо́льшая часть которых представлена семенами или пыльцой, найдено недостаточно. Большинство представителей насекомоядных, будучи травянистыми растениями, лишены плотных структур, таких как кора или древесина, и сами ловчие образования, вероятно, не сохранились в виде окаменелостей.
Ботаническое описание
Насекомоядные — преимущественно многолетние травянистые растения. Обитают на заболоченных лугах и болотах, в воде пресных водоёмов.
Корневая система у наземных насекомоядных растений развита слабо, у водных обычно редуцирована. Однако все подобные растения могут существовать за счёт веществ, впитываемых из почвы или воды. Дополнительное питание животной пищей ускоряет развитие растений, способствует их переходу к цветению и плодоношению.
Распространение
Насекомоядные растения встречаются во всех экосистемах, где могут произрастать цветковые растения — от Арктики до тропиков и от уровня моря до альпийского пояса гор. Они известны на всех обитаемых континентах, с преимущественным распространением в областях с тёплым, умеренным и тропическим климатом.
Механизмы и типы ловушек
Механизмы ловли
Все насекомоядные растения можно условно разделить на две группы по механизму ловли [9] :
Типы ловушек
Растения используют пять основных типов ловушек для ловли добычи [9] :
Тип ловушки не зависит от принадлежности растения к определённому семейству.
Потеря хищничества
Культивирование
Необходимо проверить качество перевода и привести статью в соответствие со стилистическими правилами Википедии.
Хотя различные виды плотоядных растений по-разному требовательны к освещению, влажности воздуха и почвы, их объединяют некоторые общие черты.
Полив
Большинству плотоядных растений требуется дождевая или другая специально подготовленная деминерализованная вода со слабо-кислой, практически нейтральной средой (pH около 6,5).
«Кормление»
Плотоядное растение, которое не ловит насекомых, редко погибает, хотя его рост может быть замедлен. В общем, эти растения лучше всего оставить на произвол судьбы. После полива водопроводной водой, наиболее распространённой причиной гибели венериной мухоловки является механическое воздействие на ловушки с целью их рассмотрения вблизи и «кормление» их, например, сыром или другими продуктами.
Освещённость
Большинство плотоядных растений требуют яркого света, и большинство будет выглядеть лучше при таких условиях, так как это подталкивает их к синтезу красных и пурпурных пигментов — антоцианов. Для Nepenthes и Pinguicula лучшими условиями будут абсолютный УФ, однако для большинства других видов приемлемым условием является прямой солнечный свет.
Влажность
Хищные растения в основном растут на болотах, а следовательно, требуют высокой влажности воздуха. В небольших масштабах это может быть достигнуто путём размещения горшка с растением на широком подносе с галькой, которая постоянно увлажняется. Малые виды непентесов хорошо растут в больших террариумах.
Температура
Многие плотоядных растений происходят из холодных регионов с умеренным климатом и могут выращиваться на улице, в болоте, саду круглый год. Большинство Sarracenia может мириться с температурой ниже точки замерзания, несмотря на это большинство видов являются туземными на юго-востоке США. Виды Drosera и Pinguicula также могут переносить пониженные температуры. Nepenthes относятся к видам, которые являются тропическими, требующими повышения температуры от +20 до +30 ° С для цветения.
Многие выведенные гибриды саррацении являются весьма неприхотливыми, в частности, они довольно нетребовательны к содержанию питательных веществ в почве. Большинство ценят 3:1 смесь торфа Sphagnum к песку (кокосовая стружка является приемлемой и более экологичной заменой торфа). Nepenthes орхидеи будет расти в компосте или в чистом сфагновом мхе.
Вредители
По иронии судьбы, плотоядные растения сами по себе являются чувствительными к заражению паразитами, такими как тля или червецы. Чаще всего вредители могут быть удалены вручную, тем не менее, в случае массовой инфестации (заражении) требуется использование инсектицидов. Изопропиловый спирт является эффективным инсектицидом для местного применения, в частности в случае заражения червецами. Другим неплохим системным инсектицидом, не наносящим вреда самому растению, является Диазинон. Здесь также можно отметить такие препараты, как Малатион и Acephate (Orthene). Хотя насекомые могут причинить немалый вред растению, тем не менее, при культивировании главным образом необходимо остерегаться появления серой плесени (Botrytis cinerea), которая часто возникает во влажных и тёплых условиях, особенно в зимний период. Для борьбы с плесенью необходима вентиляция и прохладные условия содержания растения в зимний период, а также постоянное удаление отмерших и опавших листьев. В качестве крайней меры следует прибегнуть к фунгицидам.
Начинающим цветоводам можно порекомендовать виды, происходящие из условий умеренно-прохладного климата, в тепличных условиях (минимум 5 ° С в зимнее время, максимальная +25 °C летом) такие растения будут неплохо себя чувствовать в широких лотках с дождевой или подкисленной водой в летний период, и в условиях влажного воздуха зимой.
Венерина мухоловка может жить в этих условиях, но на самом деле довольно трудно растёт: несмотря на хороший уход, зимой она часто подвергается заражению серой плесенью, даже если хорошо проветривается.
Некоторые из низинных непентесов (Nepenthes) очень быстро растут в относительно постоянных тёплых и влажных условиях.
Насекомоядные растения как художественный образ
Насекомоядные растения всегда вызывали интерес, что нашло отражение в художественных произведениях, фильмах, рекламных роликах, компьютерных играх, где зачастую им приписывались возможность достигать огромных размеров и другие необыкновенные свойства. Одними из первых слухи, впоследствии развенчанные, о гигантских растениях, поедающих людей на острове Мадагаскар были отмечены в описаниях доктора Карла Лича, опубликованных в Хрониках Южной Австралии. Тем не менее этот миф приобрёл популярность. Так, например, сюжет «чёрной комедии» режиссёра Роджера Кормана «Магазинчик ужасов» закручен вокруг цветка, которому для жизнедеятельности требовалась кровь своего хозяина, а по мере роста его аппетита хозяину пришлось разнообразить рацион растения людьми, а в фантастическом романе Джона Уиндема «День триффидов» людей начинают преследовать триффиды, хищные подвижные растения, которые ранее повсеместно разводились из-за своей пищевой ценности.
Примечания
Ссылки
Полезное
Смотреть что такое «Насекомоядные растения» в других словарях:
НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ — автотрофные растения, способные улавливать насекомых и частично переваривать их с помощью протеолитич. ферментов и органич. кислот. Этим они восполняют недостаток азота и др. питат. веществ в субстрате. Известно ок. 500 видов Н. р. (преим.… … Биологический энциклопедический словарь
НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ — НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ, представители немногочисленной группы растений, имеющих плохо развитую корневую систему и произрастающих на песчаных или болотистых почвах с недостаточным содержанием азотных соединений. Недостающие питательные вещества… … Научно-технический энциклопедический словарь
НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ — НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ, многолетние травянистые растения, использующие мелких насекомых как дополнительный источник питания. Около 500 видов, во всех частях света. Листья с липкими железистыми волосками, закрываются при попадании насекомых или… … Современная энциклопедия
НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ — многолетние травянистые (наземные и водные) растения, использующие мелких насекомых как дополнительный источник питания. Ок. 500 видов, во всех частях света. Ловчие органы листья с липкими железистыми волосками, закрывающиеся при попадании… … Большой Энциклопедический словарь
Насекомоядные растения — многолетние травянистые растения, улавливающие насекомых (изредка др. мелких животных) и использующие их как дополнительный источник питания (главным образом азотистого). Н. р. встречаются во всех частях света. Около 500 видов из 6… … Большая советская энциклопедия
НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ — травы или полукустарники, способные ловить насекомых и других мелких животных с помощью специально приспособленных для этого листьев. В большинстве случаев в ловушки попадают насекомые, тело которых переваривается ферментами или разрушается… … Энциклопедия Кольера
насекомоядные растения — многолетние травянистые (наземные и водные) растения, использующие мелких насекомых как дополнительный источник питания. Около 500 видов, во всех частях света. Ловчие органы листья с липкими железистыми волосками, закрывающиеся при попадании… … Энциклопедический словарь
Насекомоядные растения — Росянка. НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ, многолетние травянистые растения, использующие мелких насекомых как дополнительный источник питания. Около 500 видов, во всех частях света. Листья с липкими железистыми волосками, закрываются при попадании… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
насекомоядные растения — растения, способные ловить насекомых и использовать их в качестве дополнительного (обычно азотного) питания, напр. росянка (Drosera), непентес (Nepenthes) … Анатомия и морфология растений
НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ — автотрофные растения, живущие на бедных почвах и использующие как дополнит. источник питания (гл. обр. азот) мелких животных, гл. обр. насекомых. Известно ок. 500 видов Н. р. из сем. росянковых, пузырчатковых, непентесовых, саррацениевых и др. В… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
Аборигены, встретившиеся с деревом Я-Те-Вео. Рисунок из книги Джеймса Буля (James William Buel) «Земля и море» (1887 год). Рисунок в большом разрешении.
Автор
Редакторы
Хищные растения всегда привлекали внимание как широкой публики, так и ученых. Одно из первых серьезных исследований хищных растений провел еще Чарльз Дарвин. Он изучал росянку (Drosera) — как устроены ее ловчие листья, чем и как она питается, — и в письме своему другу геологу Чарльзу Лайелю отзывался о ней так: «Сейчас росянка интересует меня больше, чем происхождение всех видов в мире». Ну а широкая публика примерно в те же годы боялась человекоядных деревьев, которых выдумали неизвестные мистификаторы. Итак, кто же они такие — хищные растения — и как дошли до жизни такой?
Об авторе
Автор этой заметки — Мария Логачева (Сколковский институт науки и технологии), специалист по геномике растений. В частности, она с коллегами одной из первых изучила геном насекомоядного растения [1]. Сейчас она хочет рассказать о новых результатах в геномике насекомоядных растений и о возможных путях развития этой тематики.
Всем живым существам необходимы фосфор и азот; большинство растений получают их с помощью корней из растворенных в почве соединений этих элементов. Хищные (еще их называют насекомоядными, но это не совсем правильно — ведь едят они далеко не только насекомых) растения выработали приспособления для получения азота и фосфора из тел насекомых и других мелких животных. Приспособления эти включают структуры для привлечения жертв, их поимки, растворения и всасывания нужных растению соединений. Такая возможность дает этим растениям огромные преимущества для роста на почвах, бедных азотом и/или фосфором, на которых обычные растения расти не могут. Цветковых растений (а хищники встречаются только среди них) около 300 000 видов; из них, по разным оценкам, от 500 до 1000 видов хищных (рис. 1). Способность к хищничеству возникала в эволюционной истории цветковых многократно: так, две крупнейших группы хищных растений — семейства росянковых и пузырчатковых — друг другу не близкородственны.
Иронично, что, хотя хищные растения активно изучал Дарвин — основатель эволюционной биологии, — о них любят говорить креационисты, пытаясь доказать, что эволюции не существует. Такие сложно устроенные новые структуры, как листья-ловушки дарлингтонии или ловчие пузырьки пузырчатки, говорят они, не могли возникнуть иначе как путем творения — ведь никаких промежуточных форм между ними и обычными растениями нет.
Жуки Pameridea roridulae выработали специальный механизм защиты от прилипания — их клетки выделяют на поверхность кутикулы субстанцию, которая может легко отшелушиваться, и таким образом прилипает она, а не само насекомое [2].
Правда, по мере развития методов исследования некоторые факты о таких «недохищных» растениях пересматриваются — так, до недавнего времени считалось, что у дарлингтонии есть ловушки, но нет пищеварительных ферментов, но позже их все-таки обнаружили [3]. Однако вопрос о том, насколько растение использует свои собственные ферментные системы, а насколько полагается на симбионтов, остается открытым. Это само по себе показывает, что между типичными хищными и обычными растениями есть весь спектр переходных форм.
Дело Дарвина живет и побеждает!
Развитие методов геномики позволило изучать насекомоядные растения на принципиально новом уровне. Очевидно, что столь глубокие изменения в морфологии (развитие структур-ловушек) и биохимии (пищеварительные ферменты) растения должны определяться на уровне генома.
В мае 2020 года в журнале Current Biology вышла статья Пальфалви с соавторами, в которой исследовали геномы трех хищных растений [4]. Все они принадлежат к семейству росянковых: венерина мухоловка (Dionaea muscipula) — у нее ловушки — видоизмененные листья напоминают капкан с захлопывающимися створками или челюсти; альдрованда — водное растение с похоже устроенными, но гораздо более миниатюрными ловушками; и собственно, так полюбившаяся Дарвину росянка (но другой вид) — она приманивает жертв яркими листьями с блестящими каплями, к которым они и прилипают.
Размеры геномов у этих видов сильно различаются — у росянки 323, у альдрованды — 509, а у венериной мухоловки — 3180 м.п.н. (миллионов пар нуклеотидов). А теперь внимание, вопрос: «У кого из них недавно произошла полногеномная дупликация?». Если вы ответили — у венериной мухоловки, то вы неправы! На самом деле у альдрованды, а у венериной мухоловки геном такой большой из-за того, что у нее произошло размножение мобильных элементов. Вставки мобильных элементов, особенно недавние — большая проблема для сборки геномов. Поэтому неудивительно, что второй автор статьи, биоинформатик Томас Хакл, начал работу над геномом венериной мухоловки еще в 2011 году, а статья по результатам вышла только в 2020-м.
Но, как бы ни был труден путь, он привел к успеху. Авторы, собрав геномы всех трех растений, обнаружили, что число генов у них уменьшено : 18 тысяч у росянки и 21 у венериной мухоловки (у альдрованды 25 тысяч, но это из-за дупликации). Уменьшение это обусловлено в основном тем, что теряются многокопийные гены. Однако нашлось 279 ортогрупп (то есть групп генов разных видов, соответствующих одному гену их ближайшего общего предка), в которых у хищных растений генов стало не то что не меньше, а наоборот, сильно больше, чем у обычных растений (рис. 2) [4]. И выяснилось, что среди них гораздо больше «хищных» генов — кодирующих транспортеры азотных и фосфорных соединений, сигнальные пептиды, белки, участвующие в производстве слизи, в синтезе сахаров, необходимых для привлечения жертв.
Так же как и у тоже хищной, но совершенно не родственной им генлизеи, геном которой мы с коллегами изучили в 2013 году [1].
Рисунок 2. Увеличение и уменьшение семейств генов у хищных растений.а — Число ортогрупп, в которых стало больше (синий цвет) и меньше (розовый цвет) генов. Оранжевым цветом выделены случаи, когда изменение числа произошло у всех трех видов растений из семейства росянковых, у двух из трех или только у одного. б — Функциональные группы генов, входящих в число 279 семейств, увеличенных у всех росянковых, и их связь с хищным образом жизни. Стрелки указывают последовательность событий в цикле охоты растения.
Лучшая защита — это нападение
Помимо собственно наличия генов важна их активность. Пальфалви с соавторами изучили транскриптомы ловчих листьев на разных стадиях их работы — в спокойном состоянии, в момент контакта с жертвой и в момент переваривания. Первоначально это сделано было в 2016 году, еще без геномной последовательности, по результатам сборки транскриптома [5]. Авторов той работы интересовал прежде всего набор генов, активирующихся при работе ловушки, и динамика их экспрессии. Они нашли, что при контакте с жертвой повышаются экспрессия генов сигнальных путей, активируемых жасмонатом, и синтез самого жасмоната. Затем наступает следующая стадия — экпрессируются гены, продукты которых необходимы для растворения тела жертвы — хитиназы, протеазы. Также вступают в действие гены белков — транспортеров неорганических ионов.
Секвенирование генома позволило расширить и уточнить эти результаты. Сравнив тканевую специфичность генов, экспрессирующихся в ловчей части листа, авторы показали, что после поимки жертвы начинают экспрессироваться гены, ортологи которых у арабидопсиса работают в корнях [6]. Это понятно — обычные растения получают соединения азота и фосфора из почвы с помощью корней, а хищные — из растворенной добычи с помощью листьев. Наличие собранного генома позволило авторам посмотреть на промоторы генов, ассоциированных с хищностью. Выяснилось, что промоторы генов, повышенно экспрессирующиеся после активации ловушки, обогащены сайтами связывания двух транскрипционных факторов — WRKY6 и WRKY29. У обычных растений эти транскрипционные факторы участвуют в ответе на стресс — как абиотический, так и биотический (в том числе защищая от патогенов и травоядных животных). Это подтверждает точку зрения, что плотоядность у растений возникла как модификация защитных механизмов («лучшая защита — это нападение!») [5]. Интересно, что у всех росянковых находится общая и уникальная для них дупликация генов-ортологов WRKY6, а у альдрованды и у венериной мухоловки еще и общая и уникальная для них (но не для росянки) дупликация WRKY29.
Рисунок 3. Реконструкция ключевых этапов в эволюции хищничества у росянковых.WGD — полногеномная дупликация (whole genome duplication); TE — мобильные элементы (transposable elements).
Авторы сравнили полученные ими данные по геномам росянковых с данными по секвенированию транскриптома другого хищного растения — непентеса (хорошо знакомых многим ярко-красных листьев-кувшинов) и нескольких родственных нехищных растений. Непентес принадлежит к семейству непентовых, которые вместе с еще несколькими мелкими семействами являются сестринской группой росянковых. Результаты филогенетического анализа дают основания считать, что ближайший общий предок этих двух групп уже был хищным растением [7]. Однако геномные данные говорят другое: ортогруппы, общие для росянковых и непентовых, не имеют отношения к хищничеству, а ортогруппы, связанные с хищничеством, уникальны. Из этого авторы делают вывод, что эти группы перешли к хищничеству независимо. Впрочем, с этим выводом не все согласны (реплика Виктора Альберта, специалиста по геномике растений, профессора Университета штата Нью-Йорк в Буффало) [8].
Зная то, насколько сложно и не всегда надежно установление ортологов у растений (особенно по транскриптомным данным и на фоне полногеномных дупликаций), я скорее согласна с теми, кто считает, что для вывода о двух независимых возникновениях нужно больше данных. Есть и другие вопросы, которые интересно было бы изучить — и работа Пальфалви с соавторами дает для этого прекрасную основу. Так, помимо перехода обычных растений к хищничеству в эволюции, видимо, был и обратный переход. Такие изменения, предположительно, происходили в семействе Dioncophyllaceae (принадлежат к той же группе растений, что и росянковые и непентовые, но ближе к непентовым). Из трех родов (в каждом из которых по одному виду) этого семейства один хищный — Triphyophyllum peltatum — и два нехищных. Некоторые изменения, такие как паразитический образ жизни, у растений необратимы, поскольку связаны с потерей большого количества генов, у которых нет дублирования. Хищничество, как мы теперь знаем, возникает в результате более тонких изменений, в основном на уровне регуляции генов и вариаций наборов генов в мультигенных семействах. Поэтому тут возможна большая гибкость, позволяющая переходы и от обычного образа жизни к хищному и обратно.
