Что такое временная ярусность в биологии
11. Биоценозы
11.3. Пространственная структура биоценоза
Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Заселение организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами, и в первую очередь особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер.
Ярусность — это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что —способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу обычно выделяется пять—шесть ярусов (рис. 11.4).
Рис. 11.4. Ярусность в лесу:
I — большие деревья (береза, ель, сосна, дуб, осина); II — малые деревья (рябина, черемуха); III — кустарники (лещина, бересклет, шиповник); IV — травы и кустарники (багульник, голубика, вереск, иван-чай, клюква, кисличка и др.); V —мхи и лишайники ды. (по Д. И. Трайтаку и др., 1987)
Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но менее отчетливо и здесь меньше ярусов, чем в лесах (рис. 11.5).
Рис. 11.5. Ярусность растительности луговой степи
(по В. В. Алехину, А. А. Уранову, 1933)
Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней — ри юиды мхов. В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой — сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных — популяций, тесно связанных между собой организмов.
Отсюда ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. В одном сообществе одни и те же виды в силу возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться в определенный период в разных ярусах. Например, всходы сосны, березы, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. По мере роста при благоприятных условиях они займут свое место в верхнем ярусе
В растительных сообществах животные также приурочены преимущественно к определенному ярусу. Среди насекомых, например, выделяются следующие группы: обитатели почвы — геобий, наземного поверхностного слоя — герпетобий, мохового яруса — бриобий, травостоя — филлобий, более высоких ярусов — аэробии. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и т. д.), другие — в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и т.п.). Однако следует отметить, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Так, серая белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях. Птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на других. Неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе.
Виды растений и животных в большинстве случаев значительно различаются по своему отношению к условиям среды. Растения каждого нижележащего яруса теневыносливее, чем расположенные над ними. Это обусловлено тем, что освещение при переходе от верхних ярусов к нижним ослабевает и для световых растений становится недостаточным. Виды различных ярусов в биоценозе находятся в тесном взаимоотношении и взаимозависимости. Разрастание верхних ярусов сообщества уменьшает густоту нижних, зачастую до полного исчезновения слагающих их растений (рис. 11.6).
Вместе с тем разреживание верхнего яруса способствует усилению развития растений нижних ярусов из-за улучшения светового режима, влаги, тепла, а также повышению содержания минеральных веществ в почве. Разрастание нижних ярусов оказывает положительное влияние на животных и в количественном, и в качественном отношении.
Рис. 11.6. Самоизреживание в древесных насаждениях:
А — господствующие и угнетенные деревья в ельнике; Б — ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (по Г. Ф. Морозову, 1928)
Это особенно отчетливо выражено в лесных биоценозах, где при разреживании древостоя обильно разрастаются кустарники или светолюбивая травянистая растительность. При полном же слиянии древостоя, например в молодняках, может наблюдаться подавление даже теневыносливых трав и мхов. Следует заметить, что не всегда верхний ярус доминирует над нижним. Так, на верховом болоте господствующая роль принадлежит сфагновому покрову.
В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам (рис. 11.7).
Рис. 11.7. Мозаичное строение липо-елового леса:
Участки: 1 — елово-волосисто-осоковый; 2 — елово-мшистый: 3 — густые группы елового подроста; 4 — елово-липовый; 5 — подрост ели под осиной; 6 — осиново-снытевый; 7 — крупнопапоротниковый в окне; 8 — елово-щитовниковый; 9 — хвощевый в окне (по Н. В. Дылису, 1971)
В их пределах выделяют следующие структурные единицы: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и т. д. Данные микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.
Обусловлена мозаичность такими причинами, как неоднородность микрорельефа почв, средообразующее влияние растений и их биологические особенности. Мозаичность может возникнуть как результат деятельности человека (выборочная рубка, кострища и др.) или животных (выбросы почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание стравливание травостоя копытными и т. д.), вывалов древостоя во время ураганов и т. д.
Под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений| изменения среды создают фитогенную мозаичность. Например, она хорошо выражена в смешанных хвойно-широколиственных лесах. По сравнению с лиственными породами ель сильнее притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега. Опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. Отметим, что в геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии (рис. 11.8).
Рис. 11.8. Консорция, синузия и парацелла
(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Она характеризуется определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузии лесной зоны. В полынно-солянковой пустыне выделяют синузии летне-осенних кустарников (полыни, солянки), ранне-весенних эфемеров и эфемероидов.
Ярусность
Пространственные связи в экосистеме
Строение экосистемы может быть простым или сложным. Присутствующие в биогеоценозе популяции, распределяясь в соответствии с потребностями организмов, их жизненными формами и условиями обитания, создают своеобразную архитектуру (строение) биогеоценоза. Различают вертикальное и горизонтальное строение, свидетельствующее о сложной расчлененности биогеоценотического пространства. Обычно вертикальное строение выражено более четко, горизонтальное — менее четко.
По вертикали в экосистеме различают ярусность. Ярусность выражает расчленение надземной и подземной частей биогеоценоза в пространстве на разграниченные горизонты — ярусы.
Ярусы — это четко выделяемые слои, в которых объединяют растения с одной жизненной формой. Например, в лесном биогеоценозе выделяют следующие ярусы: древесный, кустарниковый, травянисто-кустарничковый и мохово-лишайниковый. В луговых сообществах, образованных только травянистыми растениями, в ярусы объединяют растения сходной высоты.
Ярусность — это явление вертикального расслоения пространства биогеоценоза на разновысокие структурные части.
Ярусность особенного хорошо представлена растительными формами экосистемы. Благодаря ярусному расположению функционирующих органов (особенно органов питания), растения легко уживаются в сообществе. Ярусность является одной из важных характеристик биогеоценоза.
Различают надземную и подземную ярусность в пространстве.
Надземная ярусность биогеоценоза
Обычно ярусы определяются по малоподвижным организмам — растениям. Обладая особыми жизненными формами, деревья, кустарники, кустарнички и травы соответственно своим размерам и физиологическим свойствам занимают в пространстве определенное положение. Самые высокорослые деревья — это верхний, первый, ярус, ниже размещаются низкорослые деревья — второй ярус, кустарники — в третьем ярусе, кустарнички и травы — в четвертом, а еще ниже — мхи, лишайники и подстилка из опавших листьев.
Растения создают архитектуру биогеоценоза, но животные тоже входят в тот или иной ярус в соответствии со своими потребностями и биологическими возможностями. Находясь в том или ином ярусе, животные взаимодействуют между собой и с растениями и обеспечивают быстрое перемещение веществ и энергии в биогеоценозе: поедают растительную массу, способствуют опылению цветков, распространяют семена, избавляют от вредителей и передают возбудителей заболеваний, строят гнезда, находят укрытие.
Ярусность лесного биогеоценоза (дубравы)
Если ярусов мало, то сообщество называют простым, если много — сложным. Расчленение сообщества по высоте позволяет более полно использовать биотоп (условия среды) каждого конкретного биогеоценоза. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов в них размещается и тем сложнее оказывается строение экосистемы.
Наиболее сложны в умеренных зонах дубравы. Например, широколиственный лес — дубрава — в своем строении имеет пять, иногда шесть надземных ярусов и три-четыре подземных, тогда как хвойный лес — ельник — имеет не более трех надземных ярусов. Луговые и степные биогеоценозы обычно развивают три надземных яруса из трав. Некоторые тропические леса имеют 7-9 ярусов, большую часть которых составляют древесные виды растений. Влажные тропические леса являются наиболее сложными и многоярусными.
Ярусное строение некоторых лесных биогеоценозов
Свойства организмов разных ярусов
Каждый ярус имеет своеобразные условия обитания — особый световой режим, специфический ход температур и влажности. Поэтому войти в состав яруса могут лишь организмы, обладающие приспособленностью к данным условиям жизни. Например, верхний ярус лесного биогеоценоза характеризуется обилием яркого света в течение круглого года, резкими колебаниями суточных и сезонных температур и влажности. Здесь важным фактором выступает ветер. Поэтому в верхнем ярусе находятся растения и животные, оптимум жизнедеятельности которых совпадает с данными условиями. Действительно, растения верхнего яруса обычно ветроопыляемы, потоками воздуха разносятся их семена, их листья обладают явно выраженной световой структурой и некоторыми чертами сухолюбивости (ксерофильности). Для животных, обитающих здесь (это многочисленные гусеницы, жуки-листоеды, клопы, божьи коровки, пауки), характерны суточные миграции в пределах крон растений: в жаркое время дня они перемещаются во внутрь кроны, а по мере снижения жары и яркого солнечного освещения мигрируют к периферии кроны.
Специфичны условия жизни и состав населения в средних ярусах экосистемы. Кроны растений первой величины (то есть растений первого яруса), затеняя нижележащие растения, создают в то же время защитный полог от чрезмерного иссушения, жарких лучей солнца, сильного действия ветра, сглаживая тем самым суточный и сезонный ход температур внутри леса. Поэтому организмы, входящие во второй (древесный) и третий (кустарниковый) ярусы, развиваются в условиях более мягкого и ровного климата. Растения здесь обычно теневыносливы, почти все насекомоопыляемы. Широко представлена эндозоохория (от греч. endon — «внутри») — распространение семян и плодов, связанное с поеданием их животными. Обычно плоды у таких растений богаты питательными веществами — ягоды, яблочки, костянки, орехи. Среди животных распространены насекомые, питающиеся нектаром, пыльцой, листьями и соком растений (разнообразные листоеды, сокососы, пчелы, осы, шмели, мухи, бабочки), древесиной и корой деревьев, а также пауки, раскидывающие паутину в вертикальной плосости на пути пролета насекомых или по горизонтали. Встречается большое разнообразие видов плодоядных, насекомоядных и хищных птиц. В состав населения средних ярусов биогеоценоза входят и крупные животные, питающиеся веточным кормом (лось, косуля, зубр), и хищники (волк, рысь, лисица, куница).
Ярусное распределение птиц в лиственном лесу — маршруты поиска пищи: I-VII — ярусы; 1-5 — маршруты
Иными чертами обладают организмы, входящие в нижний ярус. Растения, расположенные здесь, являются преимущественно травянистыми, имеют теневую структуру листьев, почти все они влаголюбивы, опыляются с помощью насекомых или самоопыляемы. Распространение семян осуществляется путем саморазбрасывания или с помощью муравьев и других животных.
Таким образом, каждый надземный ярус экосистемы характеризуется особыми условиями жизни и своим набором видов, способных существовать в условиях данного яруса.
Каждый ярус в биогеоценозе дополняет другой в процессе использования ресурсов биотопа. Это обеспечивает уменьшение конкуренции между популяциями видов разных ярусов и создает возможность вхождения большого количества видов в состав экосистемы.
Чем выше емкость биотопа, тем больше видов размещается и нормально существует в экосистеме.
Подземная ярусность
В почве также наблюдается вертикальное (ярусное) размещение подземных частей растений и многочисленного животного, грибного и микробиологического населения. Первым подземным ярусом считается самый глубокий (достигающий глубины 150-200 см), выше располагается средний ярус (глубиной до 30-50 см) и около поверхности — верхний. Организмы почвенных (подземных) ярусов разлагают растительные остатки, возвращают в среду продукты распада органических веществ и тем активно участвуют в круговороте веществ и превращении энергии.
Таким образом, ярусы в биогеоценозе различаются не только высотой и видовым составом организмов, но и ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. Вертикальная структура экосистем тесно связана с функциональной активностью ярусов: пастбищные цепи (цепи выедания) концентрируются в основном в надземной части, а детритные цепи (цепи разложения) размещаются в подземной части.
Ярусность во времени
Наряду с пространственной вертикальной структурой в размещении видов в экосистеме наблюдается ярусность во времени или смена аспектов (от лат. aspectus — «вид», «взгляд»). Она отображает неодновременную активность компонентов биогеоценоза на протяжении года, сезона и суток. Поэтому в нем можно наблюдать массовое участие то одного, то другого вида, в связи с чем меняется облик сообщества и взаимосвязи между его организмами. Это явление разновременного участия (активности) видов в жизни биогеоценоза фитоценолог В.В. Алехин назвал ярусностью во времени. У растений это явление очень хорош представлено в виде смены аспектов, отображающих сезонную динамику развития организмов, у животных — в виде суточной и сезонной активности.
Смена аспектов в биогеоценозах: А — двухвершинная кривая цветения кустарников и травянистой растительности липового леса; Б — кривая цветения луга: 1 — количество цветущих видов; 2 — ежесуточные колебания температуры воздуха.
Известно, что массовое цветение (аспект) какого-то вида растений обычно происходит в период оптимальных условий не только для него, но и для целого ряда видов животных, грибов. Это свидетельствует об оптимальности условий жизни в этот период для всего биогеоценоза. В умеренных зонах для экосистем оптимальным является теплый летний период (июнь-июль), в жарких сухих районах — влажное теплое время года (весна или осень). Смена аспектов цветущих растений, то есть периодическое массовое участие то одних, то других видов в жизнедеятельности биогеоценоза, позволяет им лучше использовать разнообразие условий местообитания и биотические ресурсы экосистемы.
Ярусность во времени обеспечивает снижение конкурентных отношений между видами за жизненные ресурсы, запас которых в биотопе всегда ограничен.
Ярусность во времени, как и в пространстве, позволяет разместиться и функционировать на небольшой территории огромному количеству разнообразных видов не только с различными жизненными потребностями, но и тем, у кого эти потребности сходны. При этом в каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений между компонентами.
53. Естественные и искусственные биоценозы
Вопрос 1. Докажите, что пространственная и временная ярусность повышают устойчивость биоценоза.
Пространственная и временная ярусность позволяет большому количеству видов уживаться на одной территории, так как обеспечивает более широкое использование света, тепла, влаги и тем самым уменьшает конкуренцию. А у сообщества с большим видовым разнообразием шире возможность приспособления к меняющимся условиям живой и неживой природы, т. е. выше устойчивость.
Вопрос 2. Приведите известные вам примеры, подтверждающие наличие временной или пространственной ярусности у животных.
Примером пространственной ярусности у животных может служить распределение гнездовий у птиц. Есть виды птиц, гнездящиеся на земле (куриные, тетеревиные, овсянки, коньки и др.), в кустарниковом ярусе (снегири, славки, соловьи, певчие дрозды и др.), в кронах деревьев (корольки, щеглы, зяблики и др.).
Временную ярусность иллюстрируют различные календарные сроки гнездования. Так, например, зяблики выводят птенцов весной, а клесты — зимой.
Вопрос 3. Почему есть консументы II и более порядков, но нет продуцентов II порядка?
Продуцентами являются организмы, которые производят первичные органические вещества из неорганических. Например, растения, используя энергию солнца, производят их из углекислого газа и воды. Поэтому продуцентов II порядка быть не может. Все они относятся к первому трофическому уровню.
Консументы — это потребители органических веществ. Их можно разделить на растительноядных и хищных, т. е. отнести к I и II порядку.
Вопрос 4. Почему в естественных биоценозах значительно реже, чем в искусственных, наблюдаются случаи массового размножения вредителей?
Это объясняется тем, что в естественных биоценозах видовой состав и взаимоотношения между видами сбалансированы. Внедрение в устойчивую систему естественного биоценоза инородного вида и его массовое размножение затруднительно. В искусственном же биоценозе законы взаимодействия между видами направленно нарушены (для получения высокой продуктивности одного вида) и массовому размножению вредителей нет естественных преград.
Урок Бесплатно Растительные сообщества
Введение
Растительные сообщества, растительность и флора
Гуляя летом на природе вы можете столкнуться с разными типами природных ландшафтов:
Все это разные типы растительных сообществ.
Каждое из таких сообществ характеризуется своим набором условий окружающей среды и, соответственно, своим набором растений в нем произрастающих.
Например, на болоте растут растения, способные жить при большой влажности, а в степи те, которые могут выдерживать засуху.
Растительным сообществом или фитоценозом называют взаимосвязанную совокупность растительных организмов, длительное время произрастающих на определенной территории под воздействием постоянных условий внешней среды.
Изучение фитоценозов предполагает выявление:
Примером хорошо устоявшегося, совершенного растительного сообщества, характерного для умеренной климатической зоны, является широколиственный лес, состоящий примерно из сотни видов растений.
Его типичными особенностями являются:
Сообщество широколиственного леса, характерное для умеренных широт:
Растительностью называют совокупность растительных сообществ на определенной территории.
Основные типы растительности:
Флора— это видовой состав растительности на определенной территории.
Можно говорить о флоре России, Кавказа, Сибири и т. д.
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Ярусность в растительном сообществе
1-й ярус: кроны высоких деревьев (дубов, лип, берез, елей)
2-й ярус: подлесок, представленный низкорослыми деревьями (рябинами, кленами, черемухами)
3-й ярус: различные кустарники (калина, лещина, жимолость, бересклет)
4-й ярус: лесные травы с крупными листьями, цветы и папоротники
5-й ярус: мхи, лишайники и грибы
Схожая ярусность наблюдается и в отношении корневых систем различных растений под землей.
Корни растений разных ярусов проникают на разную глубину:
Ярусность в растительных сообществах способствует уменьшению конкуренции между разными видами за общие ресурсы (свет, воду, минеральное питание).
Любой фитоценоз, как правило, состоит из нескольких ярусов.
Даже в степных сообществах, помимо основного яруса, можно выделить нижний ярус, образованный низшими растениями.
Самый верхний ярус имеет определяющее значение в любом фитоценозе.
Зависимость нижних ярусов от верхнего иногда проявляется очень сильно. Например, если в еловом лесу вырубить все деревья, то тенелюбивые травы нижнего яруса не смогут расти под палящим солнцем и погибнут.
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Взаимодействие растений в сообществе
Ярусность, пример которой мы рассмотрели в предыдущей части урока, является ярким примером взаимодействия растений в сообществе:
Растения верхних ярусов создают особые условия для тенелюбивых папоротников:
В процессе образования растительного сообщества растения приспосабливаются к существованию рядом друг с другом.
Таким образом, одни растения могут защищать другие (например, от яркого света).
Также растения в одном сообществе могут быть с неодинаковыми ритмами развития. Например, одни растения распускают листья и цветут раньше других, что позволяет более полно использовать ресурсы.
Кроме того, могут наблюдаться следующие формы взаимодействия, разные виды симбиоза:
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
В густом лесу (например, еловом) корни отдельных деревьев могут срастаться.
По статистике, срастание корней происходит примерно у 30% деревьев.
Если срубить одно дерево, то другие начинают получать питание за счет его корневой системы.
Также срастание корней увеличивает ветроустойчивость деревьев в лесу.
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации