Что такое возбуждение физиология
Возбуждение (физиология)
Возбужде́ние в физиологии — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая (секреция) ткани. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.
При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.
Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировал Л. Гальвани.
Источники
См. также
Полезное
Смотреть что такое «Возбуждение (физиология)» в других словарях:
Возбуждение — (физика) в физике возбуждением называют переход частицы на вышележащий неустойчивый энергетический уровень. Возбуждение (физиология) в физиологии под возбуждением понимают ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо… … Википедия
Физиология — наука, имеющая задачей описание и объяснение жизненных явлений. Прежде φυσίολόγια обозначало собственно науку о природе вообще (φύσις природа) и только впоследствии название это начало ограничиваться кругом одних только жизненных явлений, причем… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Физиология — I Физиология (греч. physis природа + logos учение) наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей систем, органов, тканей и клеток. Самостоятельной наукой, выделившейся из ботаники, является физиология растений. Физиологию… … Медицинская энциклопедия
физиология — ▲ жизнедеятельность ↑ организм физиология функционирование живого организма или органа. физиологический. нейрофизиология. патофизиология. возбуждение реакция живой клетки на раздражение, переход в активное состояние. пигментация. анабиоз.… … Идеографический словарь русского языка
Возбуждение — I Возбуждение активный физиологический процесс, которым некоторые виды клеток отвечают на внешнее воздействие. Способность клеток к возникновению В. называется возбудимостью. К возбудимым клеткам относятся нервные, мышечные и железистые. Все… … Медицинская энциклопедия
Возбуждение — (биологическое) реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение… … Большая советская энциклопедия
ВОЗБУЖДЕНИЕ — возбуждение, совокупность физических, физико химических и функциональных изменений, возникающих в возбудимых тканях (нервной, мышечной) под влиянием раздражения. Способность клеток и тканей реагировать на раздражение процессом В. называется… … Ветеринарный энциклопедический словарь
ВОЗБУЖДЕНИЕ — деятельное состояние живой ткани, наступающее в ответ на раздражение. Этот ответ для каждого вида ткани специфичен и определяется его свойствами: выработкой секрета железами, сокращением мышц, регуляцией деятельности нервной системы. Сдвиги… … Философская энциклопедия
Торможение (физиология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Торможение (значения). Торможение в физиологии активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает… … Википедия
ЛЕКЦИЯ 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ
1. Раздражители и раздражимость.
2. Возбудимость и возбуждение.
4. Потенциал действия.
Раздражители и раздражимость. На живой организм постоянно действуют различные раздражители (свет, звук, различные запахи и др.). Воздействие раздражителя на организм называется раздражением. Организм воспринимает раздражение благодаря особой способности – раздражимости. Раздражимость – это способность клеток, тканей усиливать или уменьшать активность в ответ на воздействие раздражителей. Условно раздражители можно подразделить на три группы: физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся механические, электрические, температурные, световые звуковые. К химическим относятся гормоны, лекарственные вещества и др. К физико-химическим раздражителям относятся изменения осмотического давления и рН крови.
К действию одних раздражителей орган специально приспособлен. Такие раздражители называют адекватными. Неадекватными будут такие раздражители, к воздействию которых данная клетка или ткань не приспособлена. Так для глаза адекватным раздражителем будут световые лучи, а неадекватным звуковые волны.
По силе раздражители подразделяются на подпороговые, пороговые и надпороговые. Пороговый раздражитель характеризуется минимальной силой, достаточной для того чтобы вызвать минимальный специфический эффект в раздражаемой ткани. Подпороговый раздражитель вызывает лишь местную реакцию. Его силы недостаточно для вызывания специфического эффекта. Напротив, надпороговые раздражители обладают большой силой и вызывают самую большую реакцию.
Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Биоэлектрические явления (животное электричество) было открыто в 1791 году итальянским ученым Л. Гальвани. Современные данные происхождения биоэлектрических явлений были получены в 1952 году А. Ходжикиным, А. Хаксли и Б. Катцем в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм).
Мембранный потенциал покоя (МПП). В состоянии физиологического покоя наружная поверхность клеточной мембраны заряжена электроположительно, а внутренняя – электроотрицательно. Благодаря этому меду ними возникает разность потенциалов 60-90 мВ. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя. Возникновение потенциала покоя обусловлено неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды ионов К
, Na, СI 
внутри и вне клетки и разной проницаемостью для них мембраны. В клетке в 30-50 раз больше К и в 8-10 раз меньше Na, чем в тканевой жидкости. Основным анионом тканевой жидкости является CI. В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффендировать через мембрану.
В покое проницаемость мембраны значительно выше для К, чем для Na. В силу своей высокой концентрации ионы Kстремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана не проницаема, не могут следовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом, возникает поляризация мембраны, потенциал покоя. По обе стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов K, а внутри из отрицательно заряженных крупных анионов.
Волна возбуждения. Волной возбужденияназывают всю совокупность последовательных изменений электрического состояния мембраны. К компонентам волны возбуждения относятся пороговый потенциал, потенциал действия и следовые потенциалы.
Законы раздражения. В 1907 году Л. Лапик для характеристики скорости возникновения возбуждения предложил регистрировать два параметра – силу раздражения и время его воздействия. Между силой раздражения и длительностью его действия существует обратно пропорциональная зависимость: чем больше сила раздражения, тем меньше длительность его действия, необходимая для возникновения возбуждения, и наоборот. О возбудимости ткани судят по величине реобазы. Реобаза – это наименьшая сила тока (или напряжения), способная при неограниченном времени вызвать возбуждение ткани. Она измеряется в единицах силы или напряжения тока. Чем меньше реобаза, тем более возбудима ткань.
О скорости возникновения возбуждения судят по величине хронаксии. Хронаксия – это наименьшее время, в течении которого необходимо воздействовать на ткань электрическим током, равным удвоенной реобазе, чтобы вызвать ее возбуждение. Она измеряется в единицах времени. Чем меньше хронаксия тем быстрее возникает возбуждение.
Лабильность. Парабиоз. Лабильность (или функциональная подвижность ткани) – это способность возбудимой ткани к воспроизведению потенциалов действия в соответствии с ритмом раздражения. Она была открыта Н.Е. Введенским в 1892 г. Мерой лабильности является наибольшее число потенциалов действия, которое ткань способна воспроизвести в 1 с в соответствии с частотой действующих раздражителей. Лабильность является величиной непостоянной. Она может понижаться или повышаться. Понижение лабильности может наступить вследствие утомления. Повысить ее можно путем физических упражнений.
При действии на участок нерва различных факторов (солевые растворы, электрический ток, механические раздражения и т.д.) Н.Е. Введенский установил, что лабильность измененного участка понижается. Именно это состояние стойкого нераспространяющегося возбуждения Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз имеет три стадии. Первая стадия – уравнительная, когда и сильные и слабые раздражения, нанесенные нормальному участку нерва, вызывают одинаковое сокращение мышцы. Вторая стадия – пародоксальная, когда сильные раздражения вызывают слабое сокращения, а слабые раздражения – более сильные сокращения, чем обычно. Третья стадия – тормозящая, когда ни сильные, ни слабые раздражения не вызывают сокращения. Установленные открытия Н.Е. Введенского сыграли большую роль в дальнейшем развитии физиологии.
Научная электронная библиотека
Свешников А. А., Шарыпова Н. В.,
1.5.2. Основные проявления нормальной сексуальности у мужчин
Без подробного изучения физиологических основ сексуальности невозможно понять всю сложность ее феномена. Вплоть до середины прошлого столетия сведений о физиологии сексуальных проявлений у человека было немного, и зачастую они были ошибочны.
Эрекция – увеличение полового члена в объеме с резким повышением его упругости. Создает возможность для введения полового члена во влагалище и осуществление полового акта. Чаще всего напряжение полового члена возникает под действием психических раздражителей (зрительных, слуховых, обонятельных и тактильных), которые, поступая в кору головного мозга, стимулируют подкорковые сексуальные центры, а затем возбуждают центр эрекции в спинном мозге. Эрекция может возникнуть и при механическом раздражении головки полового члена, под влиянием сексуальных представлений и фантазий, вызывающих у мужчины половое возбуждение. Эрекция – самый элементарный, самый стойкий и в тоже время самый уязвимый феномен мужской сексуальности Относительная элементарность механизма эрекции определяется наименьшим количеством интегрируемых анатомо-физиологических структур и преобладанием в их числе изначально периферических образований, сохраняющих значительную долю автономии (спинальные, параспинальные и приорганные узлы и сплетения). Значительная устойчивость эрекции обусловлена их защищенностью от повреждающих факторов «органической природы», определяется их опорой на самые древние филогенетические структуры. Именно поэтому из всех проявлений мужской сексуальности они формируются и выявляются первыми – задолго до либидо, эякуляции и оргазма, наблюдаясь у мальчиков уже в грудном возрасте. Но в то же время именно эрекции отличаются чрезвычайной чувствительностью ко всякого рода психотравмирующим воздействиям, что определяется их подконтрольностью высшим церебральным механизмам, например, вследствие отрицательных эмоций. Эрекция – рефлекторно-сосудистый акт. Основной механизм эрекции объясняется усилением притока артериальной крови, а замедление оттока крови по венам играет при этом лишь вспомогательную роль.
В серии эякуляций, следующих друг за другом с короткими перерывами, сперматозоиды исчезают в третьей или четвертой порции и вновь обнаруживаются в эякуляте после 2–3 суток полового покоя (Г.С. Васильченко, 1990).
Нарушения эякуляции являются одним из наиболее частых сексуальных расстройств. Существует определенная корреляция между возрастом субъекта и видом имеющегося у него сексуальных нарушений. Так, у молодых мужчин в возрасте до 25 лет обычно преобладают функциональные сексуальные расстройства в виде преждевременного или слишком раннего семяизвержения (З. Старович, 1991). По данным P. Hertoft (1968) преждевременные эякуляции отмечали у себя 56 % здоровых мужчин. Это явление нельзя относить к неудачам, так как начало половой жизни связано с эмоциональной экзальтацией, что, безусловно, ускоряет наступление эякуляции и чему, наряду с этим, способствуют периоды абстиненции.
Эякуляция может быть ранней (до начала половой близости), преждевременной, или ускоренной (если мужчина не может продлить половой акт более одной минуты), и запаздывающей, или затрудненной, при которой половой акт носит затяжной изнурительный характер и может вообще не завершиться семяизвержением. К причинам преждевременной эякуляции относят: низкую частоту половых актов, приводящую к чрезмерному повышению сексуальной возбудимости; чувство тревоги, страха во время полового акта, привычку к быстрому наступлению эякуляции, воспалительные заболевания половой сферы; невротические реакции и неврозы.
Либидо – стремление к половой близости. В половом влечении мужчины выделяют три функциональных компонента. Первый, энергетический, имеет врожденный характер, и его анатомо-физиологический субстрат включает глубокие структуры головного мозга (лимбический комплекс, зрительные бугры, гипоталамус, нейрогипофиз) и периферические железы внутренней секреции, прежде всего тестикулы. Именно подкорковый компонент либидо обеспечивает пробуждение и развертывание полового инстинкта, наличие и выраженность всех специфически сексуальных проявлений.
Второй компонент, свойственный зрелому половому влечению, – селективность, как в выборе самого объекта полового влечения, так и в конкретных формах осуществления сексуальных контактов, а также в восприятии и оценке своей роли в осуществляемых формах сексуального поведения. Анатомо-физиологический субстрат второго компонента наряду с некоторыми субкортикальными структурами обязательно включает кортикальные образования и поэтому носит врожденно-приобретенный характер.
Для мужского либидо характерна периодичность его подъемов и спадов – третий компонент. Она проявляется в очень узких временных рамках, измеряемых днями и неделями. В основе этой периодичности лежат две закономерности, описанные отечественными исследователями. Первая из них открыта И.Р. Тархановым в 1885 году. Она заключается в том, что накопление эякулята повышает половую возбудимость путем механического давления на нервные окончания в стенках выводных протоков и семенных пузырьков, а выбросы эякулята, снижая это давление, тем самым приводят и к снижению выраженности либидо. Но такая линейная зависимость (чем длиннее воздержание, тем неудержимее половое влечение) осложняется другим механизмом, в основе которого лежит механизм простатотестикулярного взимодействия, открытый Н.А. Беловым (1912).
В период полового воздержания секрет предстательной железы всасывается и поступает в кровяное русло. Этот процесс оказывает на функцию яичек угнетающее действие.
Будучи тесно связанным с сознанием, либидо также претерпевает длительную индивидуальную эволюцию, постепенно усложняясь и совершенствуясь. У мужчин можно выделить следующие его стадии.
1. Понятийная стадия целиком связана с формированием у ребенка сознания и к либидо как таковому на данном этапе никакого отношения не имеет.
2. Романтическая (или платоническая) характеризуется главным образом фантазиями, в которых совершаются воображаемые подвиги в честь идиализируемого объекта первой влюбленности. Значение платонический стадии – в возвышении физиологического инстинкта до истинно человеческой любви.
3. Эротическая стадия выражается в стремлении к нежности и ласкам.
4. Сексуальная стадия протекает на фоне специфических эмоций низшего порядка, которые, возникнув в периоде полового созревания, поддерживаются затем постоянной стимуляцией продуктами внешней секреции (феномен Тарханова).
5. Стадия зрелой сексуальности характеризуется гармоничным соотношением понятийного, возвышенно-романтического, эротического и сексуального элементов со всей системой морально-этических ценностных ориентаций личности!
ВОЗБУЖДЕНИЕ
ВОЗБУЖДЕНИЕ — ответ живой протоплазмы на внешнее воздействие изменением характера или интенсивности протекающих в ней процессов; в более узком смысле — это физиологический процесс, к-рым нек-рые живые клетки (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие. Способность ткани к ответной реакции называется возбудимостью (см.). В. обусловливается активным изменением жизнедеятельности клетки, использующей для его осуществления внутренние запасы энергии; раздражители (см.) являются лишь фактором, запускающим эти изменения.
В процессе эволюции у нек-рых живых клеток появилась способность отвечать на раздражение активными реакциями, основным компонентом к-рых является специфическое изменение физ.-хим. и биохим, свойств поверхностной мембраны клетки. У многоклеточных животных В. является основной функцией клеток нервной ткани.
Нервная клетка (см.) обладает свойством проведения В. из того участка, где оно впервые возникло, в другие участки, а также передачи В. на другие клетки, т. е. может передавать сигналы от одних структур животного организма к другим.
Нервные клетки, генерирующие В., имеются уже у низших кишечнополостных животных (напр., у гидр). Усложнение нервной системы в процессе эволюции происходило за счет изменения строения и функции нервных клеток, появления множества отростков, по к-рым В. может распространяться на значительные расстояния и вовлекать в деятельность большое количество других клеток, ускорения развития В. и совершенствования механизма его проведения гл. обр. за счет многократного увеличения количества нервных клеток и усложнения связей между ними. Возбуждение и генетически связанное с ним торможение (см.) являются при этом основой всех видов нервной деятельности, в т. ч. и психической. В. является носителем информации о свойствах раздражителей и средством регуляции функций органов и систем организма. В. мышечных и железистых клеток является фактором, запускающим специфическую деятельность этих клеток — сокращение, секрецию.
Впервые теория В. была предложена Э. Дюбуа-Реймоном. В ее основу он положил гипотезу о наличии в живых образованиях особых молекул, к-рые он назвал электромоторными; каждая такая молекула, по мнению автора, состоит из двух половин: одна имеет положительный заряд, а другая — отрицательный. В покое молекулы располагаются на поверхности клетки так, что положительные заряды направлены наружу, а отрицательные — внутрь. При раздражении молекулы поворачиваются вокруг своей поперечной оси, и отрицательные заряды оказываются снаружи, что и создает потенциал действия.
Германн (L. Hermann, 1879) выдвинул так наз. ал итерационную теорию, согласно к-рой электрический потенциал возникает лишь в момент повреждения ткани; до этого никаких электрических потенциалов живые тканине имеют. Теория Германна так же, как и теория Дюбуа-Реймона, не имела каких-либо физ.-хим. обоснований.
В. Ю. Чаговец (1896) впервые воспользовался теорией электролитической диссоциации для объяснения электрических потенциалов в живых тканях. Он предположил, что В. связано с усилением обмена веществ и образованием диссоциирующих на ионы кислот, диффузия к-рых из возбужденного участка клетки ведет к появлению разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком. Однако величины потенциалов, полученные в опытах, оказались значительно больше тех, к-рые должны быть согласно предположениям Чаговца. П. П. Лазарев (1916) предложил так наз. ионную теорию; он рассматривал в качестве механизма В. изменение соотношения в цитоплазме одно- и двухвалентных катионов. В наст, время эти теории представляют лишь исторический интерес.
Чрезвычайно важное значение для понимания сущности В. имела разработка Оствальдом (W. Ostwald, 1890), Овертоном (Е. Overton, 1902) представлений о наличии на поверхности клетки полупроницаемой мембраны, способной задерживать одни ионы и пропускать другие. На основе этих представлений Бернштейн (J. Bernstein, 1912) разработал мембранную теорию возникновения электрических потенциалов в живых образованиях, согласно к-рой на мембране клетки существует постоянная разность потенциалов (мембранный потенциал, или потенциал покоя). Бернштейн предположил, что при В. мембрана теряет свои полупроницаемые свойства, вследствие чего в возбужденном участке происходит исчезновение потенциала покоя. Положение теории Бернштейна о наличии па поверхности живых клеток полупроницаемых мембран, несущих на себе постоянную величину разности потенциалов, является основой современных представлений о сущности В.
Однако взгляды на характер ионных процессов на этой мембране существенно изменились, что связано с получением данных о том, что покоящаяся мембрана проницаема не только для ионов калия, как считал Бернштейн, но и для ионов натрия, к-рые должны были бы постоянно поступать через мембрану внутрь клетки (см. Мембранное равновесие). Ди-ном (В. Dean, 1941) и А. Ходжкином (1951) было выдвинуто предположение о том, что мембрана клетки обладает транспортной системой, способной переносить ионы натрия из клетки против электрохим. градиента за счет энергии обмена веществ (см. Транспорт ионов). При этом было показано, что в процессе В. разность потенциалов по обе стороны мембраны не исчезает, а меняется лишь полярность заряда мембраны, т. е. наружная поверхность мембраны становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней.
Объяснение этого явления было предложено А. Ходжкином, Катцем (В. Katz) и А. Хаксли (1952). При возбуждении происходит не общее повышение проницаемости мембраны, а избирательное увеличение проницаемости только для ионов натрия (в нек-рых мембранах — для ионов кальция). Эти ионы, концентрация к-рых вне клетки значительно выше, чем внутри, начинают с большой скоростью диффундировать внутрь, перенося через мембрану положительные заряды и перезаряжая ее. Правильность такого предположения была подтверждена рядом экспериментов, и в частности прямым измерением ионных токов мембраны клетки во время В.
Наиболее точные данные о ионных токах мембраны во время В. получены методом так наз. фиксации напряжения на мембране. При помощи этого метода показано, что первоначально при В. возникает кратковременный, направленный внутрь клетки входящий ток. Затем его сменяет более длительный выходящий ток. Именно начальный, входящий, ток, связанный с движением через мембрану ионов натрия, вызывает перезарядку мембраны. Он исчезает, если клетка находится в безнатриевой среде. В нек-рых клетках в создании входящего тока участвуют также ионы кальция. Выходящий ток является результатом движения из клетки ионов калия. Он способствует быстрому восстановлению исходной электрической поляризации клеточной мембраны.
Существо перестроек в мембране, к-рые создают возможности для появления описанных выше ионных токов, является еще не ясным звеном в механизме В. По-видимому, движение ионов через мембрану происходит по системе каналов (пор) диаметром в несколько ангстрем, к-рые в покоящемся состоянии закрыты, но открываются в момент, по времени совпадающий с изменением электрического поля в мембране до определенной критической величины — порога (см. Проницаемость).
Изменение электрического поля в мембране можно получить пропусканием через нее электрического тока соответствующего направления. Поэтому именно электрический ток является универсальным раздражителем для возбудимых тканей. В. при этом возникает в области катода раздражающей цепи, где раздражающий ток направлен изнутри клетки наружу и поэтому снижает величину мембранного потенциала. Изменение поляризации клеточной мембраны при пропускании внешнего электрического тока получило название физического электро-тона. Возникающая в области приложения катода деполяризация мембраны обозначена как катэлектротон, а противоположный процесс, т. е. увеличение мембранного потенциала в области приложения анода,— как анэлектротон. Электротонические изменения на поверхности клетки сопровождаются соответствующими изменениями ее возбудимости (см.).
Если мембранный потенциал уже в нек-рой степени снижен, то достижение порогового значения деполяризации облегчается; наоборот, при увеличении мембранного потенциала, т. е. гиперполяризации клеточной мембраны, достижение порога затрудняется. Эти изменения возбудимости обозначаются как «физиологический» электротон (см. Электротонические явления). Нек-рыми исследователями описывались противоположные изменения возбудимости и поляризации в участках ткани, удаленных от места расположения катода и анода раздражающего тока (так наз. периэлектротон). Однако периэлектротонические явления имеют непостоянный характер.
Т. к. мембрана клетки обладает электрической емкостью, к-рую должен зарядить раздражающий ток, то эффективность последнего зависит не только от величины, но и от длительности его пропускания. Кривая зависимости раздражающего действия тока от его длительности (кривая Вейсса) имеет характерный для данной ткани вид и может быть использована для более подробной характеристики ее возбудимости. Л. Лапик предложил определять лишь нек-рые характерные точки этой кривой. Он обозначил пороговую силу длительного раздражающего тока как реобазу, а минимальное время действия тока в 2 реобазы, необходимое для возникновения В.,— как хронаксию (см. Хронаксиметрия).
При околопороговом раздражении В. может быть градуальным и нераспространяющимся. Однако при более сильных раздражениях процесс в мембране становится самоподдерживающимся, и возникающий потенциал действия имеет постоянную величину (см. „Все или ничего“, закон). При этом В. начинает распространяться по клетке с постоянной скоростью за счет раздражающего действия местных электрических токов, возникающих между невозбужденным и возбужденным ее участком. Скорость распространения В. в поперечнополосатых мышечных волокнах составляет от 1 до 4 м/сек, а в нервных волокнах колеблется от 1 до 130 м/сек, находясь в пропорциональной зависимости от диаметра волокна или его миелинизации (см. Нервные волокна). Длительность В. в различных клетках также значительно варьирует, изменяясь от 1—2 до десятков мсек.
Постоянство амплитуды потенциала действия является важным фактором, обеспечивающим высокую надежность передачи сигналов в нервных клетках. Кодирование информации об этих сигналах происходит посредством изменения частоты и последовательности распространения импульсов, а также их пространственного распределения в системе нервных клеток.
Появление В. в тканях сопровождается кратковременной фазой полной потери возбудимости (абсолютная рефрактерностью Длительность абсолютной рефрактерной фазы примерно совпадает с длительностью потенциала действия и составляет для поперечнополосатого мышечного волокна 2,5—4 мсек, для толстых нервных волокон 0,4 мсек, для сомы нервной клетки 2,5—4 мсек. Затем возбудимость постепенно восстанавливается (относительная рефрактерности) до исходного уровня и может превысить этот уровень (экзальтационная фаза).
Вслед за этими быстрыми изменениями в нек-рых клетках наблюдается дополнительный длительный период снижения возбудимости, совпадающий со следовой гиперполяризацией мембраны. Указанные циклические изменения возбудимости приводят к тому, что частота В. не может увеличиваться беспредельно; при высоких частотах раздражения наступает трансформация ритма возникающего В. (см. Лабильность).
При длительном действии раздражающего агента возникает противодействие возбудимой ткани в виде снижения возбудимости, к-рое получило название физиол, адаптации (см. Адаптация, физиологическая адаптация). В частности, при постепенном нарастании раздражающего тока он может не вызывать В., несмотря на достижение значительной интенсивности,— так наз. вкрадывание, или аккомодация (см.).
Возбудимость может быть снижена или полностью устранена действием ряда факторов. Одни из них блокируют систему каналов, обеспечивающих ионные токи в мембране (нейротоксины, нек-рые наркотики, двух- и трехвалентные катионы), другие вызывают стойкую деполяризацию мембраны, которая, как это было показано впервые Б. Ф. Вериго (1888), также подавляет возбудимость.
H. Е. Введенский рассматривал такую стойкую деполяризацию как особую форму нераспространяющегося В. (см. Парабиоз).
Т. к. обязательным условием возникновения В. является изменение исходной поляризации мембраны (мембранного потенциала), то в естественных условиях происходит активация особых механизмов, преобразующих внешнее раздражение в электрический ток. В рецепторных структурах проявлением такого преобразования является так наз. генераторный потенциал, к-рый представляет собой локальную деполяризацию клеточной мембраны. В синаптических соединениях между нервными клетками выделяемое окончаниями аксона одной клетки хим. вещество (медиатор) взаимодействует с рецепторными группировками постсинаптической мембраны другой клетки, что также приводит к местной деполяризации мембраны (возбуждающий постсинаптический потенциал). При достижении пороговой величины деполяризации создается распространяющийся импульс. В нервно-мышечном соединении местная реакция мембраны мышечного волокна, создаваемая медиатором, получила название потенциала концевой пластинки.
Возникновение В. связано с появлением не только электрической реакции, но также с развитием сложных структурных и биохим, изменений. Происходит нарушение ионного равновесия между цитоплазмой и средой: клетка приобретает нек-рое количество ионов натрия и теряет соответствующее количество ионов калия. Это нарушение активирует ферментные системы транспорта ионов через мембрану, восстанавливающие нарушенное равновесие. Происходит изменение теплопродукции и потребления кислорода, что также является характерным признаком возбужденного состояния.
Хим. анализ показал, что в нервных клетках содержится ряд ферментов, участвующих в процессах аэробного и анаэробного обмена и процессах фосфорилирования; активность этих ферментов изменяется при В.
На расход энергии при проведении В. указывает падение содержания АТФ и изменение уровня АТФ-азной активности в нерве во время работы. Получены данные о том, что проведение В. сопровождается хим. реакциями, в ходе к-рых возникают свободные радикалы (см.), и что интенсивность этих реакций регулируется природными ингибиторами — антиокислителями (см.). Показано также, что образование свободных радикалов происходит гл. обр. в фосфоинозитидах, а фосфотидилхолиновая фракция фосфолипидов обладает антиокислительной активностью.
Об ультраструктурных перестройках в нервном волокне при В. известно мало; в частности, проведение В. сопровождается конформационными изменениями в белковых молекулах, изменением двойного лучепреломления и др.
Изучение процессов В. проводят с помощью различных физиол., биохим., биофиз, и других методов. Широкое применение имеет метод меченых атомов.
Библиогр.: Бериташвили И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 1—2, М., 1959 —1966; Воронцов Д. С. Общая электрофизиология, М., 1961, библиогр.; Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии, Л., 1969; Катц Б. Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968, библиогр.; Насонов Д. Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение, М.—Л., 1962, библиогр.; Tасаки И. Проведение нервного импульса, пер. с англ., М., 1957, библиогр.; Ходжкин А. Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965, библиогр.; Xодоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 19 75, библиогр.; Экклс Дж. Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959, библиогр.