Что такое восходящий и нисходящий ток
Теория сцепления
Восходящий и нисходящий ток в растении.
Передвижение воды по растению.
Путь воды по растению распадается на три различные по физиологии, строению и протяженности части:
1. По живым клеткам корня.
2. По мертвым элементам ксилемы корня, стебля, черешка и жилок.
3. По живым клеткам листа до устьиц.
Через растения прокачивается огромные количества воды – за лето с 1га посевов пшениц испаряется до 2000т воды, 1га сосняка испаряет до 5000т воды.
Процесс подъема воды от корней до листьев называется восходящим током. Его основные особенности:
1.Он движется главным образом по ксилеме.
2.Кроме воды по восходящему току передвигаются минеральные вещества из почвы.
3.Большая часть воды восходящего потока испаряется в атмосферу в результате транспирации.
4.Меньшая часть воды восходящего потока (0,2%) используется:
А) на метаболитические реакции;
Б) на поддержания тургора клеток;
В) на транспорт органических веществ вниз по флоэме
5.Движущей силой восходящего тока воды в растении является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы, который определяется градиентом осмотического потенциала в клетках корня и транспирацией.
Значение восходящего потока в растении:
1. Служит средством транспортировки минеральных веществ.
2. Участвует в водоснабжении и поддержании тургора клеток.
3. За счет транспирации защищает растение от перегрева.
Нисходящий ток – это движение органических веществ от листьев к корням. Его основные особенности:
1.Это направленный вниз флоэмный поток органических веществ (продуктов фотосинтеза), формирующихся в мезофилле листа.
2.Он доставляет органические соединения к тканям корня, где они используются в метаболизме.
3.Движущей силой нисходящего тока воды в растении является осмотический градиент, возникающий вследствие накопления сахаров и других продуктов фотосинтеза.
У низкорослых травянистых растений механизм перетекания ксилемного сока заключается в том, что корневое давление нагнетает воду в сосуды центрального цилиндра корня, а сосущие силы, возникающие в листьях из-за транспирации, притягивают эту воду, создавая постоянный ток воды по всему растению.
У гигантов растительного мира (эвкалипт, 140м) водный ток испытывает и преодолевает силу земного притяжения. Объясняет подъем на такую высоту воды теория сцепления (когезии), согласно которой вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасывающее транспирации из-за действия сил сцепления молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют образованию воздушных полостей в сосудах.
Транспорт веществ, газообмен, выделение
Восходящий ток воды и минеральных веществ
Восходяший ток — ток воды и растворенных в ней минеральных веществ от корня растения через его стебель к листьям и другим органам; это ток «вверх».
Вода из почвы поступает в тело растений путем всасывания клетками корня (главным образом в области кончика корня, где имеется множество мелких корневых волосков) за счет осмоса и (иногда) активного переноса.
Из корневых волосков вода по клеткам корня перемещается к центральному цилиндру: либо по цитоплазме клеток через специальные органеллы, обеспечивающие межклеточные цитоплазматические контакты у растений — плазмодесмы (симпластный путь); либо через вакуоли (вакуолярный путь); либо диффузией по оболочкам между клетками (апопластный путь).
Проникновение воды в центральный цилиндр регулируется слоем эндодермы — ткани, расположенной на границе первичной коры и центрального цилиндра и содержащей водонепроницаемое вещество суберин. Центральный цилиндр содержит проводящую ткань — ксилему, по которой вода поднимается вверх к листьям.
Минеральные соли проникают в корневые волоски и затем поступают в клетки коры и центрального цилиндра путем диффузии и активного переноса.
Растения не имеют никакого «насосного» механизма для передвижения веществ, что резко отличает их от животных с развитой сердечно-сосудистой системой. Вода в растении перемещается из областей с большей концентрацией ее молекул в области с меньшей концентрацией молекул.
В листьях в сухую погоду вода диффундирует наружу через устьица и испаряется (процесс транспирации; испарение воды происходит также с наружных клеток эпидермиса листьев и зеленых стеблей через покрывающий их восковой налет — кутикулу, а у листопадных растений после сбрасывания листьев — через чечевички). Испарение воды приводит к уменьшению концентрации ее молекул в листьях растений. В корнях же растений во влажной почве концентрация этих молекул велика. В результате разности концентраций молекул возникает ток молекул воды от корня к листьям. Вместе с током воды перемещаются растворенные в ней минеральные вещества. Этот восходящий ток воды и минеральных веществ осуществляется по ксилеме, содержащей транспортные трахеиды или сосуды и находящейся обычно во внутренних частях многочисленных пучков проводящих тканей, идущих от корня через стебель к листьям.
Растворенные в воде вещества, достигнув места назначения (верхушечной или пазушной меристемы, молодого листа, развивающегося цветка, плода и т.п.), «выделяются» из ксилемы на тончайших концах ее жилок и затем поступают в клетки путем диффузии и активного поглощения.
Нисходящий ток органических веществ
Нисходящий ток — ток органических веществ, прежде всего продуктов фотосинтеза, от листьев к другим органам растения.
Транспортировка органических веществ по телу растения осуществляется по флоэме — проводящей ткани, состоящей из ситовидных клеток и клеток-спутниц, а также клеток механической и основной ткани, и находящейся обычно в наружных слоях проводящих пучков. Передвижение веществ по флоэме осуществляется путем активного переноса; необходимая для этого энергия вырабатывается молекулами АТФ, содержащимися в клетках-спутницах.
Органические вещества по флоэме транспортируются не только вниз, но и вверх, т.е. в двух направлениях. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой вещества передвигаются только вверх.
Кроме органических веществ, по флоэме в различной форме переносятся азот и сера (в форме аминокислот), фосфор (в виде фосфорилированных сахаров и ионов неорганического фосфата), калий (в виде ионов), витамины, ростовые вещества, вирусы, поступившие через листья из воздуха химические вещества и т.д.
Газообмен у высших растений
Специализированная дыхательная система у высших растений отсутствует.
Водные растения для дыхания используют растворенный в воде кислород, накапливают и хранят его в специальной основной ткани — аэренхиме.
В тело наземных растений кислород поступает из воздуха через устьица в эпидермисе листьев и зеленых стеблей, диффузно через ризодерму корня, а также через чечевички и трещины в коре на одревесневших стеблях и корнях. Захваченный растением газообразный кислород перемещается по межклетникам, постепенно растворяясь в воде, содержащейся в клеточных оболочках. В растворенном виде кислород перемещается вместе с водой либо по плазмодесмам из клетки в клетку (симпластный путь), либо по оболочкам клеток (апопластный путь), затем диффундируя вместе с водой внутрь клеток, где и потребляется.
Кислород, выделяемый в процессе фотосинтеза в клетках, содержащих хлорофилл, может сразу же потребляться митохондриями.
Диоксид углерода поступает из воздуха через устьица, затем по межклетникам доходит до клеток, где осуществляется процесс фотосинтеза, и проникает внутрь этих клеток путем диффузии. К фотосинтезирующим клеткам стебля диоксид углерода может также проникать через чечевички.
Выделение у высших растений
Растения синтезируют все необходимые им органические вещества ровно в том количестве, сколько необходимо для потребления в данный момент. Поэтому у растений нет специальной выделительной системы, как у животных.
Избыток диоксида углерода из клеток путем диффузии поступает в межклеточное пространство и через устьица, чечевички или трещины в корке выводится в окружающую среду. Через устьица и чечевички осуществляется также испарение воды и выделенных в межклетники спиртов, альдегидов, терпенов.
Многие органические отходы метаболизма и избыток некоторых минеральных солей, поглощаемых растениями, откладываются у растений в отмерших тканях (например, в древесине) и
Проводящие ткани
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, превышающую массу самого сфагнума во 20-25 раз. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевязочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток «члеников» в единый «сосуд». Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
5. Проводящая – служит для передвижения воды и минеральных солей, а также органических веществ.
Различают восходящий ток – ток воды и минеральных солей вверх от корня к листьям, плодам и нисходящий ток – движение органических веществ от листьев вниз.
Восходящий ток осуществляется по сосудам (или трахеям) и по трахеидам. Сосуды – клетки с более широким, чем у трахеид просветом, поперечные перегородки ослизнены (разрушены), клетки мертвые – ток воды более быстрый. Трахеиды – более древний элемент проводящей системы, узкие просветы, стенки неравномерно утолщены, концы клеток заострены, в стенках имеются поры, прикрытые пленочкой, – препятствует быстрому току жидкости. Клетки мертвые.
Нисходящий ток идет по ситовидным трубкам – живые клетки, цитоплазма расположена пристеночно, ядра нет, поперечные перегородки продырявлены в виде сита. Рядом располагаются клетки спутницы, имеют ядра, выполняют, по-видимому, вспомогательную функцию.
Строение семян
Семя возникло в результате длительного процесса эволюции растений как орган, наиболее надежно обеспечивающий их размножение и распространение. Семя – это зачаток будущего организма.
Строение семени однодольного растения (на примере пшеницы)
Снаружи от кожуры находится кожистый околоплодник. На одном конце зерновки (плод – зерновка) – выступают небольшие волоски, на противоположном, более остром, волосков нет. Вдоль семени пролегает бороздка, на которой находится рубчик – место прикрепления к семени семяножки (прикрепляется к стенке завязи).
Под кожурой расположены: зародыш и эндосперм. Зародыш состоит: зачаточный корешок, стебелек, почечка. Единственная семядоля злаковых носит название щиток, находится на границе между эндоспермом и зародышем. Имеет вид пластинки.
Строение семени двудольного растения (на примере фасоли)
Семя сверху покрыто толстой кожурой. На семени выступает рубчик – место прикрепления семяножки и семени, и семявход, через который при набухании семени проходит вода. Под кожурой находится зародыш, состоящий из зачаточного корешка, стебелька, почечки и двух мясистых семядолей – первые видоизмененные листья.
В семенах содержится необходимый запас питательных веществ, который находится либо в самом зародыше, в его семядолях (фасоль, тыква, редька), либо в специальной запасающей ткани семени – эндосперме (кукуруза, гречка, морковь). Запасные питательные вещества делят на органические и неорганические. К первым относятся крахмал, белки (в том числе ферменты), жиры, витамины; ко вторым – различные минеральные вещества и вода (соли кальция, калия, фосфора, натрия, железа, меди). Воды в сухих семенах – 6-14%. Минеральных веществ – 2-4%.
Остальное – органические вещества, среди которых обязательно присутствуют ферменты. С их помощью запасные питательные вещества семени преобразуются в усвояемую для формирующегося зародыша форму. Запасные питательные вещества обеспечивают семя энергией, строительным материалом.
Прорастание семян – сложный физиологический процесс, связанный с активацией ферментов и запасных питательных веществ семени, для которого необходимы определенные внешние условия: воздух, влага, тепло – это важные условия прорастания семян (1).
2. Но, прорасти, дать начало новому растению способны семена только с живыми зародышами.
3. Перед прорастанием семена проходят период покоя, который может быть очень коротким или длительным. Если этого периода не будет – семена не прорастут.
Методы нарушения покоя:
а) скарификация – механическое разрушение коры семян, что способствует поступлению воды и, следовательно, прорастанию.
б) стратификация – выдерживание семян во влажном песке при низких температурах.
в) промывание водой – с целью удаления из семян веществ, тормозящих прорастание.
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Восходящий и нисходящий ток ассимилятов — Питание виноградного растения
Теория сцепления
Восходящий и нисходящий ток в растении.
Передвижение воды по растению.
Путь воды по растению распадается на три различные по физиологии, строению и протяженности части:
1. По живым клеткам корня.
2. По мертвым элементам ксилемы корня, стебля, черешка и жилок.
3. По живым клеткам листа до устьиц.
(1),(3) — по живым клеткам корня и листьев вода передвигается осмотическим путем с помощью разности сосущих сил соседних клеток. (2) – передвижение воды по сосудам ксилемы и трахеидам проходит довольно легко, как по полым трубкам, подчиняясь гидродинамическим законам. По протяженности эти пути тоже сильно отличаются.
Через растения прокачивается огромные количества воды – за лето с 1га посевов пшениц испаряется до 2000т воды, 1га сосняка испаряет до 5000т воды.
Процесс подъема воды от корней до листьев называется восходящим током. Его основные особенности:
1.Он движется главным образом по ксилеме.
2.Кроме воды по восходящему току передвигаются минеральные вещества из почвы.
3.Большая часть воды восходящего потока испаряется в атмосферу в результате транспирации.
4.Меньшая часть воды восходящего потока (0,2%) используется:
А) на метаболитические реакции;
Б) на поддержания тургора клеток;
В) на транспорт органических веществ вниз по флоэме
5.Движущей силой восходящего тока воды в растении является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы, который определяется градиентом осмотического потенциала в клетках корня и транспирацией.
Значение восходящего потока в растении:
1. Служит средством транспортировки минеральных веществ.
2. Участвует в водоснабжении и поддержании тургора клеток.
3. За счет транспирации защищает растение от перегрева.
Нисходящий ток – это движение органических веществ от листьев к корням. Его основные особенности:
1.Это направленный вниз флоэмный поток органических веществ (продуктов фотосинтеза), формирующихся в мезофилле листа.
2.Он доставляет органические соединения к тканям корня, где они используются в метаболизме.
3.Движущей силой нисходящего тока воды в растении является осмотический градиент, возникающий вследствие накопления сахаров и других продуктов фотосинтеза.
У низкорослых травянистых растений механизм перетекания ксилемного сока заключается в том, что корневое давление нагнетает воду в сосуды центрального цилиндра корня, а сосущие силы, возникающие в листьях из-за транспирации, притягивают эту воду, создавая постоянный ток воды по всему растению.
У гигантов растительного мира (эвкалипт, 140м) водный ток испытывает и преодолевает силу земного притяжения. Объясняет подъем на такую высоту воды теория сцепления (когезии), согласно которой вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасывающее транспирации из-за действия сил сцепления молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют образованию воздушных полостей в сосудах.
77.243.189.108 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
Восходящий и нисходящий ток ассимилятов — Питание виноградного растения
Доставка синтезированных растением органических веществ (ассимилятов) от мест их производства к местам потребления (в общем и целом, от донорных органов к акцепторным, см, 6.8.3) осуществляется у кормофитов почти целиком по ситовидным элементам флоэмы (см. 3.2.4.1). Для преодоления коротких расстояний ассимиляты могут переходить от клетки к клетке также симпластически или апопластически, механизмом для этого служит диффузия 1 ; передача и получение ассимилятов через плазмалемму осуществляется при помощи специальных транс- локаторов. Только в виде исключения ассимиляты транспортируются по ксилеме. Это происходит весной у деревьев, когда зеленые листья еще не развиты (пасока, см. 6.3.5). Кроме того, по ксилеме в побег транспортируются синтезированные в процессе ассимиляции нитратов аминокислоты, такие, как глутамин и аспарагин, и биологически активные вещества, например, фитогормоны (см. 7.6), которые также входят в состав сока ксилемы (см. 6.3.5).
1 Как симпластический транспорт, так и транспорт через апопласт от клетки к клетке — активные процессы, идущие с затратой энергии. Например, при симпластическом транспорте главную роль играет везикулярный транспорт с участием цитоскелета, так что приписывать транспорт ассимилятов исключительно диффузии нельзя, — Примеч. ред.
6.8.1. Состав флоэмного сока
В основном все вещества (или их соответствующие предшественники), которые не могут синтезироваться в неавтотрофных клетках, должны туда доставляться. Главными транспортными метаболитами являются сахар и обнаруженные наряду с ним в соке ситовидных трубок аминокислоты, а также другие азотистые соединения, нуклеотиды (в основном высокие концентрации АТФ), витамины, фитогормоны, органические кислоты и минеральные вещества. Из более чем 200 значимых белков, обнаруженных в содержимом ситовидных трубок, большая часть специфична для ситовидных клеток, а соответственно и ситовидных трубок.
Анализ содержимого ситовидных трубок проводится с помощью афидной методики. Для, производящая медвяную росу, прокалывает своим сосущим хоботком отдельные ситовидные трубки, под действием тургорного давления содержимое флоэмы попадает в пищеварительную систему тли, где некоторые азотистые соединения, витамины и минеральные вещества усваиваются организмом насекомого, а избыточный сахар выделяется в виде медвяной росы (10 — 15%-й водный раствор сахара). При помощи лазера отделяют хоботок тли, получая таким образом доступ к чистому содержимому ситовидных трубок, и анализируют его. Прикрепляя к хоботку зонд, измеряющий давление, можно также определить величину тургора в ситовидных трубках.
Сахар составляет, как правило, более 90 % сухого вещества «сока ситовидных трубок» Принимая во внимание типы транспортного сахара флоэмы, можно выделить три основные группы растений
1. Виды, которые в качестве основного транспортного сахара содержат сахарозу. Сюда относится большинство изученных видов, например, все известные ныне папоротники, голосеменные и однодольные растения, из двудольных — все известные бобовые.
3. Виды, которые наряду с названными сахарами содержат в ситовидных трубках большие количества сахароспиртов (см рис 6 91), например, Oleaceae содержат маннит («ясеневая манна» с высоким содержанием маннита получают из Fraxinus ornus ), растения из некоторых подсемейств Rosaceae содержат сорбит, Celastra сеае — дульцит.
Рис. 6.91. Структура некоторых дополнительных транспортных ассимилятов, которые имеются у определенных групп растений (см текст) наряду с общими транспортными метаболитами (сахарозой как углеводом, протеиногенными аминокислотами, в основном глутамином, глутаматом, аспартатом)
6.8.2. Загрузка флоэмы
Ассимиляты, образованные в фотосинтезирующих тканях листа (в основном углеводы и аминокислоты), попадают из клеток мезофилла в ситовидные элементы тончайших листовых жилок и пересекают при этом окружающие проводящий пучок клетки обкладки пучка и паренхиму флоэмы; таких клеток совсем немного: 3 — 5. Транспорт осуществляется путем диффузии через многочисленные плазмодесмы между этими клетками. Загрузка ситовидных элементов (ситовидных трубок или клеток) начинается отсюда и происходит двумя способами (см. рис. 6.72): либо апопластически, либо симпластически. Вероятно, эти два пути могут комбинироваться
Апопластическая загрузка флоэмы преобладает у видов, которые используют в качестве транспортного сахара сахарозу. По пути из мезофилла в паренхиму флоэмы сахароза проникает в апопласт. Это происходит благодаря пассивной диффузии, так как в данных клетках концентрация сахарозы намного выше, чем в апопласте. Транспортная система неизвестна. Из апопласта сахароза с помощью специального транслокатора, сахарозо-протонного симпортера, попадает в клетки-спутницы (или их функциональные эквиваленты) и далее — в ситовидные клетки. Движущую силу для поглощения сахарозы флоэмой поставляет транслоцирующая ионы водорода АТФаза, которая относится к Р-типу (см. 6.1.5, рис. 6.5); поступление сахарозы во флоэму является вторично активным процессом, который ведет к концентрированию сахарозы в ситовидных трубках. Необходимую для поддержания протонного градиента АТФ дает митохондриальное дыхание. В результате действия дыхательных ядов процесс загрузки флоэмы у растений с апопластическим типом загрузки эффективно тормозится. Сахарозо-протонный симпортер удалось клонировать (см. бокс 7.3) и локализовать в плазматической мембране клеток-спутниц (например, у подорожника) или ситовидных клеток (у картофеля, томатов, табака) с помощью специфичных антител. Безъядерные ситовидные элементы часто получают сахарозу от клеток-спутниц, в плазмалемме которых содержится много молекул транспортеров сахарозы. В клетках-спутницах поглощенная сахароза должна посредством диффузии 1 попасть через плазмодесмы в ситовидные трубки.
1 См. примечание к подразделу 6.8. — Примеч. ред.
1 Можно также предположить, что селективность обеспечивается компартментацией сахарозы и раффинозных сахаров в разных частях ЭПР. По этой модели концентрирование сахаров идет за счет везикулярного транспорта с участием цитоскелета. — Примеч. ред.
У растений с апопластической загрузкой флоэмы аминокислоты, вероятно, также поступают в ситовидные трубки с помощью вторично активного аминокислотно-протонного симпортера. Эти транслокаторы все же не обладают особой специфичностью в выборе субстрата, т.е. все синтезированные в данном месте аминокислоты попадают во флоэму. Примечательно, что растения с симпластической загрузкой флоэмы используют также специальные транспортные аминокислоты (С ucurbit асеае, например, транспортируют непротеиногенную аминокислоту цитруллин (см. рис. 6.91), промежуточный продукт в биосинтезе аргинина). Причину нужно искать в том, что эффективная симпластическая загрузка флоэмы аминокислотами, как и в случае с углеводами, требует направленного синтеза специфических транспортных веществ.
6.8.3. Транспорт ассимилятов по флоэме
Согласно теории тока под давлением, направление движения транспорта веществ во флоэме определяется осмотическими перепадами концентраций ассимилятов (и одновременно градиентом тургора) от доноров к акцепторам. В качестве органов-поставщиков ( source ) функционируют, например, фотосинтезирующие взрослые листья или запасающие органы во время мобилизации запасных веществ (например, стволы или корни во время разворачивания листьев; семядоли или эндосперм во
В качестве органов-потребителей( sink ) функционируют все развивающиеся части растения (например, верхушечная меристема побега и корня; камбий; молодые растущие листочки — вплоть до половины и* конечного размера; созревающие плоды)- В одном большом растении может находиться несколько меняющихся в разное время органов-доноров и органов-акцепторов. Так, например, нижние листья часто снабжают корни, верхние, напротив, — верхушку побега, цветки и плоды. Поэтому противоположено направленные транспортные потоки обнаруживаются в одном и том же отрезке побега, но никогда — в одной и той же ситовидной трубке.
6.8.4. Разгрузка флоэмы
Разгрузка флоэмы может также происходить либо симпластическим путем, либо ацопластическим (см. рис. 6.72). В первом случае отток ассимилятов из ситовидных элементов в клетки органа-акцептора происходит по плазмодесмам. Это, скорее всего, имеет место в основном в незапасаю- щцх тканях, например, в растущих корнях и добегах. Благодаря метаболическим процессам в их клетках, предположительно, сохраняется постоянным нужный для разгрузки флоэмы градиент концентрации. При апопластической разгрузке, важеной для запасающих тканей, ассимиляты сначала попадают в апопласт, а оттуда — в запасающие клетки. Транспортные белки в отдельности еще не охарактеризованы. Протонные симпортеры метаболитов, возможно, все же играют роль при поглощении ассимилятов запасающими клетками.
Некоторые виды запасают углеводы в форме сахарозы (сахарная свекла, сахарный тростник) или глюкозы (некоторые плоды, например, виноград). Запасание этих растворимых сахаров происходит в вакуолях. Наряду с крахмалом дополнительные полисахариды выступают в роли запасных углеводов (см. 6.17.1.2).
Многие процессы обмена веществ, расходующие и мобилизующие ассимиляты, регулируются ростовыми и ингибирующими веществами, поэтому не приходится удивляться, что соответствующее размещение доноров и акцепторов ассимилятов тесно связано с локальной активностью регуляторов роста: так, например, фитогормоны могут побуждать камбий к делению и определяют его деятельность в качестве ткани-акцептора. Цитокинины (группа фитогормонов, см. 7.6.2) должны способствовать синтезу апопластической инвертазы, что приводит к усилению гидролиза сахарозы в апопласте соответствующих клеток и способствует изъятию сахарозы из флоэмы. Следовательно, цитокинины регулируют «акцепторную силу» (англ, sink strength ) органа или ткани.
Трансгенные растения (см. бокс 7.3), которые аккумулируют больше инвертазы в апопласте запасающих органов, способны к усиленному запасанию крахмала в этих органах. Это свидетельствует о том, что активность инвертазы в органе-акцепторе может служить ограничивающим фактором для разгрузки флоэмы.
Питание виноградного растения — Значение отдельных листьев в питании винограда
Содержание материала
Значение отдельных листьев в питании винограда. Возможности регулирования передвижения ассимилятов
Представление о роли листьев различных зон побега в питании винограда дают исследования Плакиды с сотр. (1965). Они подкармливали лист сорта Алиготе 14СO2 в мае до цветения, в июне — в разгаре цветения, в июле — во время интенсивного роста ягоды и в августе — во время созревания винограда. Листья по длине побега были условно разделены на 6 ярусов — I ярус—1—3-й узел (зона под гроздью); II — 4—7-й узел (зона над гроздью); III—8—14-й узел; IV—15—25-й узел; V—25—40-й узел; VI—над 40-м узлом.
Авторы установили, что параллельно росту побегов и увеличению листьев наблюдается непрерывное изменение продуктивности листьев в направлении от ярусов, расположенных низко, к верхушечным. В начале вегетации наиболее активно в формировании урожая участвуют листья I и II ярусов, в июле — II и VI ярусов, а в августе — IV и V ярусов. Таким образом, в формировании винограда участвуют все листья, включительно и высоко расположенные. Во второй половине вегетации роль листьев из зоны грозди в питании винограда в значительной степени меньше по сравнению с листьями средней и верхней зон.
Несколько позже эти же авторы (Плакида с сотр., 1967) продолжают работу с тем же сортом и тем же методом и делают вывод, что нет специализированных листьев, снабжающих продуктами фотосинтеза только грозди или какие-либо другие органы и части побега. Они правильно отмечают, что в формировании урожая принимают участие все листья побега, однако на протяжении вегетации в определенные периоды роль листьев разных ярусов в снабжении соцветий и гроздей ассимилятами неодинакова. По данным Плакиды с сотр. (1970,1977) цветение винограда обеспечивается в основном питательными веществами, выработанными листьями 4—7-го узла, а иногда и I—III яруса. Наиболее интенсивен приток ассимилятов впоследствии из листьев 8—14 и 15—25-го узлов.
Как отмечалось выше, исследования С т о е в а с сотр. (1952, 1966 а) убедительно показали, что листья побегов, расположенные выше, во второй половине вегетации обладают высокой фотосинтетической активностью и поэтому принимают деятельное участие в питании растения.
Известное выяснение вопроса о значении отдельных листьев в обогащении винограда сахаром достигнуто в исследованиях Чанишвили (1960, 1964). Автор доказывает, что наиболее интенсивно ассимиляты поступают в виноград из средних листьев. Верхушечные листья используют ассимиляты главным образом для собственных потребностей. Из них наблюдаются наименьший отток, в то время как отток из средних листьев значительно больший.
Интерес представляет вывод автора, что наибольшее количество ассимилятов поступает в гроздь из противоположного грозди листа; из него происходит и более интенсивный ночной отток.
После подкормки листьев 14СO2 ассимиляты направляются в большей степени в противоположную подкармливаемому листу сторону, причем эта закономерность ярче выражена в более отдаленных листьях. Подобное явление описано и другими авторами (Leonard, Weaver, 1961) и объясняется анастомозами первичной флоэмы узлов.
Маrtеаu (1955, 1960) установил хорошо выраженную зависимость передвижения сахаров в листьях, побегах и гроздях. Результаты его исследований показывают, что содержание сахаров в этих органах уменьшается, тогда как в ягодах оно возрастает.
Передвижение ассимилятов может быть регулировано с помощью ряда агротехнических приемов. Если судить по интенсивности фотосинтеза, предполагается, что прищипывание, чеканка и прореживание листьев временно ускоряют отток. О кольцевании же известно, что оно приостанавливает отток ассимилятов. В сущности, агротехнический смысл кольцевания состоит в приостановлении оттока с целью улучшения питания винограда. К сожалению, исследования, которыми устанавливалось влияние кольцевания непосредственно на движение ассимилятов, весьма ограничены. Негруль и Никифорова (1958) изучали вопросы, касающиеся автономности побегов, изолируя их друг от друга кольцеванием, исходя из взгляда, что оно полностью приостанавливает движение ассимилятов.
Исследования, проведенные позже с мечеными атомами, показывают, что, хотя и слабо радиоактивные, ассимиляты проходят и под местом кольцевания. В этом отношении следует упомянуть работу Дурмишидзе (1961), установившего, что кольцевание коры на стволе яблони не останавливает передвижение 1—6—14С глюкозы ни в восходящем, ни в нисходящем направлении: кора, древесина и листья оказались радиоактивными как в верхней, так и в нижней части растения, хотя экспозиция длилась всего пять часов.
Аналогичные результаты получил Киселев (1962), установивший, что 32Р проходит над местом кольцевания (подкормка радиоактивным фосфором проводилась под кругом срезанной коры) у ряда древесных пород — сосны, тополя, клена, дуба, яблони, ивы, белой акации, березы и др. Переход радиоактивного фосфора через место кольцевания у виноградной лозы установил Гречишников (1963), хотя кольцевание нарушило взаимную связь между побегами. Это показывает, что движение возможно и по коре, и по древесине как в вертикальном, так и в радиальном направлениях.
Чанишвили (1964), изучая пути движения ассимилятов, установил, что существует интенсивное латеральное передвижение ассимилятов от коры к древесине. По его мнению, интенсивное перераспределение ассимилятов между корой и древесиной происходит в секторе подкармливаемого листа. В этом секторе радиоактивность древесины составляет примерно 40%, а в удаленных междоузлиях радиоактивность коры составляет примерно 90%. После трехдневного оттока картина изменяется — в древесине под подкармливаемым листом радиоактивность составляет 68,3 %, а над ним — 38,1 %. После семидневного оттока радиоактивность сосредотачивается главным образом в древесине (54—59 %), притом преимущественно в месте подкормки.
Чтобы проверить направление движения ассимилятов, их транслокацию и, в особенности, проходят ли они через место кольцевания, Стоев и Дилов (1969) провели специальный опыт. На выбранных побегах, развитых на кольцованной плодовой лозе сорта Болгар, они подкармливали лист выше и ниже грозди (в секторе 3- и 7-го узла) 14СO2, причем по истечении 6, 24, 48 и 72 h брали пробы листьев, частей побегов и плодовой лозы и путем радиоавтографии устанавливали локализацию ассимилятов. Чтобы определить, проходят ли ассимиляты через место кольцевания, пробы брали над и под кольцом. Подкормку 14СO2 проводили двукратно — 3 июля и 3 августа. Кольцевание проводили 29 июля 1965 г.
Результаты исследования сводятся к следующему.
Радиоактивные ассимиляты из верхнего листа передвигаются в нисходящем направлении. Ассимиляты нижнего листа движутся восходящим током (к грозди) и нисходящим — к корневой системе.
Hale и Weaver (1962), как было отмечено выше, установили восходящий ток ассимилятов. Они наблюдали это, однако, или в ранние фазы роста, или при подкормке листьев верхнего сектора побега.
Ассимиляты накапливаются в больших количествах и в ксилеме побега. Это подтверждают и сделанные ранее выводы (Чанишвили, 1964; Дурмишидзе, 1961; Киселев, 1962) о возможности движения ассимилятов в радиальном направлении.
Ассимиляты из подкармливаемого листа не поступают в соседние листья. Это свидетельствует о значительной автономности листьев. Наlе и Wеаνеr (1962) установили это явление только в случаях подкормки листьев, расположенных на 6—7-м узле, считая сверху вниз.
Главным потребителем ассимилятов в июле и начале августа является виноград.
Через место кольцевания проходят совершенно минимальные количества радиоактивных ассимилятов. Это дает основание предполагать, что кроме основного пути движения ассимилятов — коры, растение использует, хотя в меньшей степени, в качестве пути транспорта и древесину (ксилему). Этот вопрос, однако, требует дальнейшего исследования.