Что такое ворсинки в биологии
Ворсинки
Смотреть что такое «Ворсинки» в других словарях:
ВОРСИНКИ — микроскопические выросты оболочек ряда органов, главным образом у высших позвоночных животных и человека. Ворсинки слизистой оболочки кишечника увеличивают его всасывающую поверхность (у человека она ок. 43 м²) … Большой Энциклопедический словарь
ВОРСИНКИ — ВОРСИНКИ, в анатомии микроскопические выросты оболочки некоторых органов, к примеру, на слизистой оболочке внутренних стенок тонкой кишки или на ХОРИОНЕ. Служат для увеличения всасывающей поверхности. В процессе пищеварения абсорбируют большую… … Научно-технический энциклопедический словарь
ВОРСИНКИ — (villi), микроскопич. выросты внутр. оболочек ряда органов гл. обр. у позвоночных. В. слизистой оболочки тонкой кишки, увеличивающие её поверхность, имеют вые. 0,3 0,5 мм, толщину ок. 0,1 мм. Образованы кишечным эпителием, а также соединит,… … Биологический энциклопедический словарь
ворсинки — См. Пили (Источник: «Словарь терминов микробиологии») … Словарь микробиологии
ворсинки — микроскопические выросты оболочек ряда органов, главным образом у высших позвоночных животных и человека. Ворсинки слизистой оболочки кишечника увеличивают его всасывающую поверхность (у человека она около 43 м2). * * * ВОРСИНКИ ВОРСИНКИ,… … Энциклопедический словарь
Ворсинки — E. coli с перитрихиально расположенными многочисленными пилями Пили, фимбрии или ворсинки поверхностные структуры, присутствующие у многих бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1 1,5 мкм и диаметром 7 10 нм … Википедия
ворсинки — (villi, PNA, BNA, JNA, LNH) выросты или выпячивания различных оболочек, увеличивающие их активную поверхность, обеспечивающие непосредственное взаимодействие оболочки с прилежащими тканями или окружающей средой … Большой медицинский словарь
ворсинки — выпячивания на различных внутренних оболочках органов, увеличивающие активную поверхность этих оболочек. Источник: Медицинская Популярная Энциклопедия … Медицинские термины
ВОРСИНКИ — микроскопич. выросты оболочек ряда органов, гл. обр. у высших позвоночных ж ных и человека. В. слизистой оболочки кишечника увеличивают его всасывающую поверхность (у человека она ок. 43 м2) … Естествознание. Энциклопедический словарь
ВОРСИНКИ
ворсинки (villi, PNA, BNA, JNA, LNH) — выросты или выпячивания различных оболочек, увеличивающие их активную поверхность, обеспечивающие непосредственное взаимодействие оболочки с прилежащими тканями или окружающей средой.
ворсинки арахноидальные — см. Грануляции арахноидальные.
ворсинки бактерий половые — нитевидные В. на оболочке бактерий, способные адсорбировать некоторые ДНК- и РНК-содержащие фаги: образуются у бактерий, несущих плазмиды.
ворсинки брюшинные (v. peritoneales, LNH) — микроскопические короткие В. (до 3 мкм) на поверхности мезотелиальных клеток брюшины.
ворсинки вторичные хориона (v. secundarii, LNH) — В. хориона в зародышевой части плаценты, в которых расположены разветвляющиеся кровеносные сосуды; обеспечивают абсорбцию питательных веществ из эндометрия.
ворсинки кишечные (v. intestinales, PNA, BNA, JNA, LNH) — В. тонкой кишки., образованные всеми слоями ее слизистой оболочки; В. к. обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывание питательных веществ.
ворсинки лямблевские — см. Лямблевские ворсинки.
ворсинки плевральные (v. pleurales, BNA, JNA) — жировые выступы, покрытые плеврой, расположенные в реберно-медиастинальном синусе.
ворсинки синовиальные (v. synoyiales, PNA, BNA; v. articulares, JNA) — В. из внутреннего слоя синовиальной оболочки крупных суставов, содержащие сосуды и нервы; В. с. участвуют в выделении синовиальной жидкости.
ворсинки якорные хориона (v. ancorales, LNH) — вторичные В., соединительная ткань дистальных концов которых сращена с соединительной тканью эндометрия.
Ворсинка
Пили, фимбрии или ворсинки — поверхностные структуры, присутствующие у многих бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1—1,5 мкм и диаметром 7—10 нм. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату.
Наибольшее количество сведений о данных структурах собрано для пилей кишечных бактерий, прежде всего Escherichia coli.
Содержание
Пили типа 1
Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от нее, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям — сохраняются в 6 М мочевине, 1 N NаОН, устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину. Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением pH, что вызывает необратимую денатурацию белка. Белок, образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа.
Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50—400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия —2,0—2,5 нм. Формирование пилей общего типа 1 определяется генами, положенными в хромосоме. Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в культуре присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на агаре, тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям гидрофобность, снижают их электрофоретическую подвижность. Они вызывают агглютинацию эритроцитов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам животных), а также к клеткам растений и грибов, к неорганическим частицам. В присутствии маннозы нарушается гемагглютинация и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным рецепторам, содержащим маннозу. В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты ее молекулами. Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.
Пили типа 2
Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа. Связи пилей общего типа 1 с патогенностью у штаммов Е. coli не удается обнаружить. У энтеропатогенных штаммов обычно образуются другие пили, кодируемые плазмидными генами. Известно несколько типов таких пилей, причем обнаруживается связь типа пилей со специфичностью бактерий в отношении тех или иных животных.
Другие типы пилей
Пили, известные как антигены К88 и К99, тоньше и лабильнее пилей 1-го типа. Они вызывают гемагглютинацию, устойчивую к маннозе, и способствуют прикреплению бактерий к клеткам кишечного эпителия животных, но не человека. Пили 987Р определяют способность Е. соli прикрепляться к эпителию тонкого кишечника новорожденных свиней; морфологически они похожи на пили 1-го типа. Пили, определяемые генетическим фактором СFА/1, вызывают агглютинацию человеческих эритроцитов и найдены у патогенных для человека штаммов. Молекулярная масса белков пилинов, кодируемых плазмидными генами, 14,5—26,2 кДа. У энтеропатогенных штаммов Е. соli пили являются одним из факторов патогенности, обеспечивающим им возможность прикрепления к клеткам кишечного эпителия. Колонизация бактериями эпителия способствует эффективному взаимодействию выделяемого ими энтеротоксина с клетками эпителия. В результате происходит нарушение водного обмена ткани, что клинически проявляется как диарея. При этом бактерии энергично размножаются в тонком кишечнике, а затем в большом количестве выносятся в окружающую среду, что способствует их распространению.
Половые пили
Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта — полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид — факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.
Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F—пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F—пилина отсутствуют пролин, цистеин, гистидин, аргинин. К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы, связанные с белком ковалентными связями. Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот. Он синтезируется на рибосомах, связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную сигнальную последовательность аминокислот, отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F—пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F—пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами. F—фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F—фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.
Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах ее контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия. Образованию пилей препятствуют цианид, динитрофенол, азид натрия. Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F—фактором образуют 1—2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде — до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4—5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4—5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили — активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги, специфичные для F—пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК-содержащие фаги — на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, — на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации.
Обычно синтез пилина находится под контролем цитоплазматических репрессоров. В некоторых случаях удается наблюдать определенные закономерности в регуляции образования пилей. Так, в случае Соl I—фактора каждая клетка, получившая при конъюгации плазмиду Соl I, образует пили, их активное образование происходит у клеток 4—8 последующих генераций. Однако затем только единичные клетки в популяции образуют пили, поскольку у большинства бактерий синтез пилина репрессирован. Подобная репрессия, как считают, имеет приспособительное значение, поскольку клетки без пилей не чувствительны к мужским бактериофагам, которые могли бы уничтожить всю популяцию. Единичные клетки с пилями способны обеспечить конъюгацию. При контакте таких клеток с популяциями реципиентных бактерий начинается лавинообразное распространение плазмиды, поскольку образование пилей сначала не репрессировано.
Половые пили обычно образуют только активно растущие клетки, клетки из культуры, находящейся в стационарной фазе роста, обычно лишены пилей и являются плохими донорами.
Как уже было отмечено, существует много более или менее различающихся плазмид, способных определять образование половых пилей, которые также несколько различаются. Рецепторы на поверхности реципиентных клеток обладают разной степенью сродства к разным пилям, что может сильно влиять на эффективность конъюгации бактерий.
Пили, подобные пилям E. coli, образуют и другие представители Enterobacteriaceae. Половые пили имеют Vibrio, Pasteurella, Aeromonas, Pseudomonas.
ВОРСИНКИ
Смотреть что такое ВОРСИНКИ в других словарях:
ВОРСИНКИ
микроскопические выросты внутренних оболочек ряда органов главным образом у высших позвоночных животных и человека. 1) Выросты слизистой оболоч. смотреть
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ, микроскопические выросты внутр. оболочек ряда органов гл. обр. у высших позвоночных животных и человека. 1) Выросты слизистой оболочки тонк. смотреть
ВОРСИНКИ
(villi, PNA, BNA, JNA, LNH)выросты или выпячивания различных оболочек, увеличивающие их активную поверхность, обеспечивающие непосредственное взаимодей. смотреть
ВОРСИНКИ
ворсинки (villi, PNA, BNA, JNA, LNH) — выросты или выпячивания различных оболочек, увеличивающие их активную поверхность, обеспечивающие непосредственное взаимодействие оболочки с прилежащими тканями или окружающей средой.
ворсинки арахноидальные — см. Грануляции арахноидальные.
ворсинки бактерий половые — нитевидные В. на оболочке бактерий, способные адсорбировать некоторые ДНК- и РНК-содержащие фаги: образуются у бактерий, несущих плазмиды.
ворсинки брюшинные (v. peritoneales, LNH) — микроскопические короткие В. (до 3 мкм) на поверхности мезотелиальных клеток брюшины.
ворсинки вторичные хориона (v. secundarii, LNH) — В. хориона в зародышевой части плаценты, в которых расположены разветвляющиеся кровеносные сосуды; обеспечивают абсорбцию питательных веществ из эндометрия.
ворсинки кишечные (v. intestinales, PNA, BNA, JNA, LNH) — В. тонкой кишки., образованные всеми слоями ее слизистой оболочки; В. к. обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывание питательных веществ.
ворсинки лямблевские — см. Лямблевские ворсинки.
ворсинки плевральные (v. pleurales, BNA, JNA) — жировые выступы, покрытые плеврой, расположенные в реберно-медиастинальном синусе.
ворсинки синовиальные (v. synoyiales, PNA, BNA; v. articulares, JNA) — В. из внутреннего слоя синовиальной оболочки крупных суставов, содержащие сосуды и нервы; В. с. участвуют в выделении синовиальной жидкости.
ворсинки якорные хориона (v. ancorales, LNH) — вторичные В., соединительная ткань дистальных концов которых сращена с соединительной тканью эндометрия.
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ, микроскопические выросты оболочек ряда органов, главным образом у высших позвоночных животных и человека. Ворсинки слизистой оболочки кишечника увеличивают его всасывающую поверхность (у человека она ок. 43 м2).
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ, микроскопические выросты оболочек ряда органов, главным образом у высших позвоночных животных и человека. Ворсинки слизистой оболочки кишечника увеличивают его всасывающую поверхность (у человека она ок. 43 м2). смотреть
ВОРСИНКИ
ворсинкиСм. Пили (Источник: «Словарь терминов микробиологии»)
ВОРСИНКИ
микроскопич. выросты оболочек ряда органов, гл. обр. у высших позвоночных ж-ных и человека. В. слизистой оболочки кишечника увеличивают его всасывающую. смотреть
ВОРСИНКИ
(villi, PNA, BNA, JNA, LNH) выросты или выпячивания различных оболочек, увеличивающие их активную поверхность, обеспечивающие непосредственное взаимодействие оболочки с прилежащими тканями или окружающей средой. смотреть
ВОРСИНКИ
— микроскопические выросты оболочек ряда органов, главным образому высших позвоночных животных и человека. Ворсинки слизистой оболочкикишечника увеличивают его всасывающую поверхность (у человека она ок. 43м2). смотреть
ВОРСИНКИ
— выпячивания на различных внутренних оболочках органов, увеличивающие активную поверхность этих оболочек. Источник: «Медицинская Популярная Энциклопедия». смотреть
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
(у раст.) ворсинки, пуховинки.
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ
ВОРСИНКИ АРАХНОИДАЛЬНЫЕ
см. Грануляции арахноидальные.
ВОРСИНКИ БАКТЕРИЙ ПОЛОВЫЕ
нитевидные В. на оболочке бактерий, способные адсорбировать некоторые ДНК- и РНК-содержащие фаги: образуются у бактерий, несущих плазмиды.
ВОРСИНКИ БРЮШИННЫЕ
(v. peritoneales, LNH) микроскопические короткие В. (до 3 мкм) на поверхности мезотелиальных клеток брюшины.
ВОРСИНКИ ВТОРИЧНЫЕ ХОРИОНА
(v. secundarii, LNH) В. хориона в зародышевой части плаценты, в которых расположены разветвляющиеся кровеносные сосуды; обеспечивают абсорбцию питательных веществ из эндометрия. смотреть
ВОРСИНКИ КИШЕЧНОГО КАНАЛА
Ворсинки кишечного канала — В. кишечного канала у большинства позвоночных представляют небольшие цилиндрические, округленные на конце, или чаще сплюснуто-конические, иногда раздвоенные, выростки внутренней поверхности тонких кишок, которые при большом развитии (у теплокровных) придают слизистой оболочке этого отдела кишечника особый бархатистый вид. Снаружи В. покрыты слоем эпителия из цилиндрических и бокаловидных клеточек; первые имеют на свободном конце особые покрышки, исчерченные перпендикулярно к поверхности, а внутри их по большей части находятся жировые капельки; вторые имеют форму бокалов или бутылочек и открыты к полости кишки; содержимое их светлое и пузырчатое. Те и другие при основании дают различной формы отростки, непосредственно сливающиеся с элементами сетчатой соединительной ткани, которая и составляет основу ворсинки. Между клеточками и волокнами этой основы наблюдается большое количество лейкоцитов (белых кровяных шариков). Соединительно-тканная основа В. пронизана гладкими мышечными волокнами. Под эпителием находится обильная сеть кровеносных сосудов; по оси В. залегает один или несколько сосудов лимфатической системы, так называемые млечные сосуды (vasa chylifera), по которым в пищеварительном периоде, при содействии ритмических сокращений мышечных волокон В., и происходит отток всосанных питательных веществ; обилие жира придает содержимому их млечный вид; часть переваренных веществ всасывается и самими кровеносными сосудами В. Вообще во всасывании переваренных веществ на протяжении тонких кишок, начиная с двенадцатиперстной, деятельность ворсинок играет первостепенную роль, хотя, конечно, всасывание происходит и помимо ворсинок, например в толстой кишке, где их нет вовсе. В. лишь малоразвиты и редки у рыб, более развиты у земноводных, но наибольшего развития достигают они у млекопитающих. Н. Книпович.
ВОРСИНКИ КИШЕЧНОГО КАНАЛА
В. кишечного канала у большинства позвоночных представляют небольшие цилиндрические, округленные на конце, или чаще сплюснуто-конические, иногда раздво. смотреть
Ворсинки
Пили, фимбрии или ворсинки — поверхностные структуры, присутствующие у многих бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1—1,5 мкм и диаметром 7—10 нм. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату.
Наибольшее количество сведений о данных структурах собрано для пилей кишечных бактерий, прежде всего Escherichia coli.
Содержание
Пили типа 1
Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от нее, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям — сохраняются в 6 М мочевине, 1 N NаОН, устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину. Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением pH, что вызывает необратимую денатурацию белка. Белок, образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа.
Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50—400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия —2,0—2,5 нм. Формирование пилей общего типа 1 определяется генами, положенными в хромосоме. Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в культуре присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на агаре, тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям гидрофобность, снижают их электрофоретическую подвижность. Они вызывают агглютинацию эритроцитов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам животных), а также к клеткам растений и грибов, к неорганическим частицам. В присутствии маннозы нарушается гемагглютинация и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным рецепторам, содержащим маннозу. В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты ее молекулами. Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.
Пили типа 2
Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа. Связи пилей общего типа 1 с патогенностью у штаммов Е. coli не удается обнаружить. У энтеропатогенных штаммов обычно образуются другие пили, кодируемые плазмидными генами. Известно несколько типов таких пилей, причем обнаруживается связь типа пилей со специфичностью бактерий в отношении тех или иных животных.
Другие типы пилей
Пили, известные как антигены К88 и К99, тоньше и лабильнее пилей 1-го типа. Они вызывают гемагглютинацию, устойчивую к маннозе, и способствуют прикреплению бактерий к клеткам кишечного эпителия животных, но не человека. Пили 987Р определяют способность Е. соli прикрепляться к эпителию тонкого кишечника новорожденных свиней; морфологически они похожи на пили 1-го типа. Пили, определяемые генетическим фактором СFА/1, вызывают агглютинацию человеческих эритроцитов и найдены у патогенных для человека штаммов. Молекулярная масса белков пилинов, кодируемых плазмидными генами, 14,5—26,2 кДа. У энтеропатогенных штаммов Е. соli пили являются одним из факторов патогенности, обеспечивающим им возможность прикрепления к клеткам кишечного эпителия. Колонизация бактериями эпителия способствует эффективному взаимодействию выделяемого ими энтеротоксина с клетками эпителия. В результате происходит нарушение водного обмена ткани, что клинически проявляется как диарея. При этом бактерии энергично размножаются в тонком кишечнике, а затем в большом количестве выносятся в окружающую среду, что способствует их распространению.
Половые пили
Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта — полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид — факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.
Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F—пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F—пилина отсутствуют пролин, цистеин, гистидин, аргинин. К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы, связанные с белком ковалентными связями. Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот. Он синтезируется на рибосомах, связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную сигнальную последовательность аминокислот, отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F—пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F—пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами. F—фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F—фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.
Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах ее контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия. Образованию пилей препятствуют цианид, динитрофенол, азид натрия. Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F—фактором образуют 1—2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде — до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4—5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4—5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили — активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги, специфичные для F—пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК-содержащие фаги — на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, — на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации.
Обычно синтез пилина находится под контролем цитоплазматических репрессоров. В некоторых случаях удается наблюдать определенные закономерности в регуляции образования пилей. Так, в случае Соl I—фактора каждая клетка, получившая при конъюгации плазмиду Соl I, образует пили, их активное образование происходит у клеток 4—8 последующих генераций. Однако затем только единичные клетки в популяции образуют пили, поскольку у большинства бактерий синтез пилина репрессирован. Подобная репрессия, как считают, имеет приспособительное значение, поскольку клетки без пилей не чувствительны к мужским бактериофагам, которые могли бы уничтожить всю популяцию. Единичные клетки с пилями способны обеспечить конъюгацию. При контакте таких клеток с популяциями реципиентных бактерий начинается лавинообразное распространение плазмиды, поскольку образование пилей сначала не репрессировано.
Половые пили обычно образуют только активно растущие клетки, клетки из культуры, находящейся в стационарной фазе роста, обычно лишены пилей и являются плохими донорами.
Как уже было отмечено, существует много более или менее различающихся плазмид, способных определять образование половых пилей, которые также несколько различаются. Рецепторы на поверхности реципиентных клеток обладают разной степенью сродства к разным пилям, что может сильно влиять на эффективность конъюгации бактерий.
Пили, подобные пилям E. coli, образуют и другие представители Enterobacteriaceae. Половые пили имеют Vibrio, Pasteurella, Aeromonas, Pseudomonas.