Что такое внезародышевые части
Что такое внезародышевые части
Внезародышевые части формируются из того же оплодотворенного яйца, что и плод, и имеют одинаковый с ним генетический материал. К ним относятся — околоплодный пузырь (амнион), плацента и пуповина (рис. 5).
Околоплодный пузырь (амнион, или водная оболочка) представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод, окруженный околоплодными водами (амниотической жидкостью). Хотя амнион довольно тонкая оболочка, она имеет сложное строение и функции.
Околоплодные воды, заполняющие полость амниона, образуются за счет секреции амниона и деятельности почек плода и имеют светлую окраску. Они способствуют обмену веществ зародыша и плода и оберегают его от неравномерного давления стенок матки, в результате которого развивающиеся органы могли бы быть деформированы. К концу беременности количество околоплодных вод может достигать 1—1,5 литра.
Поскольку внезародышевые части несут в себе тот же генетический материал, что и развивающийся ребенок, исследуя околоплодные воды можно оценить наследственность, определить пол и развитие плода. Такое обследование и способ извлечения амниотической жидкости называют амниоцентезом. Это достаточно сложное исследование, которое проводится строго по показаниям врача, как правило, на 4-м месяце беременности. Для проведения такого анализа из амниона берут 8—10 мл околоплодных вод.
Плацента (детское место) — важнейший орган, благодаря которому происходит питание плода, его дыхание (снабжение кислородом) и выведение из его организма уже отработанных продуктов. Плацента выполняет функцию легких, органов пищеварения, органов выделения (почек), кожи и пр. Нельзя не отметить, что именно она препятствует попаданию из организма матери в кровь плода химически вредных веществ и болезнетворных микробов. Эту защитную функцию плаценты называют плацентарным барьером. Плацента формируется из поверхностного слоя клеток плодного яйца, проросших в слизистую оболочку матки. Процесс формирования плаценты идет до 1б-й недели беременности параллельно с ростом и развитием зародыша. Пока плацента не сформирована (т.е. до 16 недель), железы внутренней секреции плода находятся под влиянием соответствующих желез матери. Например, в первые недели беременности щитовидная железа плода формируется под влиянием гормонов щитовидной железы матери. Через 16 недель окончательно сформированная плацента начинает функционировать как железа, секретирующая гормоны, и плод становится в этом отношении более независимым. Функции плаценты очень важны и многообразны. Нарушения ее деятельности могут привести к крайне неблагоприятным последствиям, а ее повреждения, в частности, отслойка, грозят зародышу и плоду гибелью.
Что такое внезародышевые части
В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).
Трофобласт. В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты (В.Д. Новиков, 1998).
Последняя является источником развития трофобласта, который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) — в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме.
Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие.
Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценты.
Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).
Амнион.
Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости — амниотического пузырька.
В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона.
Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов — развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.
Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы.
Желточный мешок
Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) — рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.
Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием — особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ
Внезародышевые органы эмбриона человека представлены желточным мешком, хорионом, амнионом и аллантоисом.
Желточный мешок окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша, когда кишечная энтодерма замыкается в первичную кишку, а все, что остается за пределами этой кишки, входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из энтодермального эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогенеза. После этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика.
Функции желточного мешка:
1) кроветворная — в стенке мешка развиваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды;
2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).
Аллантоис появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого момента зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Таким образом, функция аллантоиса заключайся в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом.
Амнион формируется из амниотического пузырька. После того как туловищная складка замыкается на вентральной части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увешивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбриогенеза мезодерма наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой.
Стенка амниотической оболочки состоит из 2 слоев: 1) амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы, и 2) соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы. Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть, называется плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Вначале и плацентарный, и внеплацентарный амниотический эпителий имеют уплощенную форму. Затем плацентарный амниотический эпителий преобразуется в многорядный (псевдомногослойный) цилиндрический эпителий, а внеплацентарный приобретает кубическую форму.
Соединительнотканная (мезодермальная) оболочка стенки амниона содержит 2 слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной; 2) рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от друга.
Функциональное значение плацентарного амниотического эпителия состоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а внеплацентарного — в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жидкости. Благодаря этому происходит постоянное обновление жидкости в полости амниона. Кроме того, в амниотическую жидкость постоянно поступает незначительное количество мочи, которая по химической структуре отличается от мочи новорожденного или взрослого человека. В моче плода содержатся глюкоза, некоторые белки и соли, которые входят в состав; амниотической жидкости.
Функции амниона: 1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш; 2) защита от механических воздействий; 3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgG и IgA).
Хорион образуется после того, как из зародышевого щитка начинают выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате соединения слоя внезародышевой мезенхимы и трофобласта образуется новый внезародышевый орган — хорион.
На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсины. Первичные ворсины — это выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцититорофобласта, расположенного на поверхности ворсины. После того как внутрь ворсин врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти ворсины называются вторичными.
На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, расположенных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсины называются третичными. Третичные ворсины разрастаются, разветвляются, и образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). На остальной поверхности хориона ворсины впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом (chorion lae- ve). Из ветвистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки плодного яйца.
Стенка плодного яйца состоит из 3 оболочек: 1) амниотической оболочки; 2) хориона; 3) сумочной отпадающей оболочки (decidua capsularis). Амнион — это внутренняя оболочка, хорион — средняя оболочка, сумочная отпадающая оболочка — наружная оболочка плодного яйца.
Сумочная отпадающая оболочка плодного яйца образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого момента в функциональном слое эндометрия матки возникают 3 части:
2) сумочная отпадающая оболочка — это та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантационную ямку;
3) париетальная отпадающая оболочка (decidua parietalis) — это остальная часть функционального слоя эндометрия.
Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумочная отпадающая оболочка срастается с париетальной оболочкой.
Что такое внезародышевые части
Врожденные пороки развития сосудов являются причиной приблизительно 20 % смертей в неонатальном периоде, а также занимают значительное место в практике акушерства и гинекологии, медицинской генетике, детской хирургии и ортопедии, патологической анатомии [1]. Аномалии развития артерий и вен, такие как агенезия, аплазия, артериальные и венозные аневризмы, недоразвитие клапанного аппарата вен возникают при нарушении образования сосудистых стволов. По данным Brewster L., Robinson S., Wang R., Griffiths S., Li H., Peister A., Copland I., McDevitt T. (2017) нарушения ангиогенеза, критичные для жизни, наблюдаются среди населения в 1 % случаев [2], а связанные с заболеванием периферических артерий – в 10 % [3–5]. При этом традиционные варианты реваскуляризации возможны только у 50 % пациентов, остальным потребуются методы клеточной терапии, с использованием клеток костного мозга, мезенхимальных стволовых клеток (мск), обладающих большим потенциалом в качестве альтернативы реваскуляризационной терапии [6]. Nguyen H.L., Boon L.M., Vikkula M. (2017) указывают на то, что возникают сосудистые аномалии как следствие неправильного развития и регуляции ангиогенеза [7]. Исследуя ангиогенез, Varazashvili M.N., Mchedlishvili G.I. (1991), Mchedlishvili G.I. (1996) пришли к выводу, что агрегация эритроцитов вызывает нарушения кровотока и ишемию [8–10].
Знания о патофизиологических основах сосудистых аномалий резко возросли за последние 5 лет, дополнив теорию эмбриогенеза сосудистой системы молекулярно-генетическими находками [11]. Нарушения общих внутриклеточных сигнальных путей, часто активирующие мутации, по мнению автoров новых концепций, вызывают эндотелиальную клеточную дисфункцию [12–14]. Mathiyalagan P., Liang Y., Kim D., Misener S., Thorne T., Kamide C.E., Klyachko E., Losordo D.W., Hajjar R.J., Sahoo S. (2017) большую роль отводят СD34+ стволовым клеткам, которые, по их мнению, способны через паракринную секрецию влиять на ангиогенез. Подавляя и одновременно модулируя экспрессию генов, участвующих в ангиогенезе, ответственных за синтез сосудистого эндотелиального фактора роста, ангиопоэтина 1 и ангиопоэтина 2 (ANG1, ANG2), metallopeptidase 9 (MMP9), thrombospondin 1(TSP1), они оказывают терапевтический эффект при ишемии задних конечностей у мыши, что может быть перспективным для экстраполяции в медицинскую практику [15].
Предметом острых дискуссий является вопрос происхождения эндотелия. Rigato M., Fadini G.P. (2017) считают, что циркулирующие прогениторные клетки (circulating progenitor cells, СРС) и эндотелиальные прогениторные клетки (endothelial progenitor cells, ЕРС) являются незрелыми клетками, участвующими в сосудистой регенерации и связанными со многими аспектами макро-и микрососудистых заболеваний [16]. Lu W., Li X. (2017) считают стволовые/прогениторные клетки (VSCs) выполняющими ключевую роль в развитии организма и важным источником всех видов сосудистых клеток, необходимых для создания, поддержания, регенерации и ремоделирования кровеносных сосудов. Авторы выделяют четыре основных типа VSCs, в том числе эндотелиальные прогениторные клетки (Ерс), гладкие мышечные прогениторные клетки (SMPCs), перициты и мезенхимальные стволовые клетки (Мск) [17]. Lin C.S., Lue T.F. (2013) подвергают сомнению роль перицитов, как стволовых, с учётом экспериментальных доказательств их ингибирующих ангиогенез свойств и функционального разнообразия [18]. Мезенхимальные стволовые клетки (мск) существуют в большинстве тканей взрослого человека и располагаются вблизи или внутри кровеносных сосудов. Ibrahim M., Richardson M.K. (2017) свидетельствуют о важности изучения ангиогенеза, так как состояние этого вопроса тормозит развитие трансплантологии, методов репаративной регенерации во всех областях медицины, и на современном этапе имеет недостаточность в изучении на материале человека [19]. Guerin C.L., Rossi E., Saubamea B., Mignon V., Silvestre J.S., Smadja D.M. (2017), подтвердив результаты Банина В.В., Куприянова В.В., Karaganov J.L., Мчедлишвили, Welt с соавторами [20] выдвинули концепцию реваскуляризации критически ишемизированной конечности за счёт выделенных из костного мозга мелких эмбрионально подобных плюрипотентных эндотелиальных прогениторных клеток, способных дифференцироваться в эндотелиоциты с терапевтическим реваскуляризационным потенциалом [21].
Поскольку ангиодисплазии не относятся к казуистическим находкам, существует острая необходимость разработки стратегий консервативного лечения на основе клеточных технологий. Однако, по данным Kang J.M., Yoon J.K., Oh S.J., Kim B.S., Kim S.H. (2017), в клинической практике использование взрослых стволовых клеток имеет ряд ограничений, таких, как низкая выживаемость клетки и низкая терапевтическая эффективность [22]. Несмотря на значительные успехи в изучении ангиогенеза, наличие нескольких противоречивых концепций развития сосудов в теле эмбриона человека (из мезенхимы и целома), а также участия в ангиогенезе циркулирующих ангиобластов, свидетельствуют о том, насколько далека эта проблема от решения. Множество концепций ангиодисплазий учитывают экзо- и эндогенные, молекулярно-генетические, метаболические и другие факторы, которые на современном этапе не получили окончательного подтверждения, а теория эмбриогенеза сосудистой системы требует значительной доработки, поэтому гистогенез эндотелия на современном этапе является одной из важнейших проблем васкуло- и ангиогенеза [23]. Calderon G.A., Thai P., Hsu C.W, Grigoryan B., Gibson S.M., Dickinson M.E., Miller J.S. (2017) подтвердили исследования Banin V.V. [24]. Jeong H.W., Hernfndez-Rodriguez B., Kim J., Kim K.P., Enriquez-Gasca R., Yoon J., Adams S., Scholer H.R., Vaquerizas J.M., Adams R.H. (2017) указывают, что молекулярные механизмы, регулирующие эндотелиальную активность клеток на различных этапах сосудистого роста, ремоделирования, созревания и покоя, остаются неясными [25]. Васкуло- и ангиогенез представляют собой сложные процессы, которые требуют скоординированных изменений в эндотелиальных клетках [26]. Многочисленные гипотезы происхождения эндотелиоцитов трактуют их развитие в связи с теорией трех зародышевых листков [27]. Существенная роль кровеносных сосудов в тканях и органах человека, понимание функциональных свойств и основополагающей молекулярной основы VSC имеет решающее значение для фундаментальных исследований [28]. Современное неудовлетворительное состояние данных по вопросу эмбрионального ангиогенеза определило направление нашего исследования.
Цель исследования – изучить кровеносные сосуды эмбриона человека в эмбриональном периоде.
Материалы и методы исследования
Исследование выполнено с учётом положений Хельсинской декларации (2000) и с разрешением этического комитета ФГАОУ ВО «Дальневосточный федеральный университет». Биоптаты эмбрионов были получены в соответствии с приказом Минздравмедпрома РФ от 29.04.94 № 82 «О порядке проведения патологоанатомических вскрытий» и в соответствии с номенклатурой клинических лабораторных исследований МЗ РФ (приказ 21 февраля 2000 г. № 64). Изучен материал эмбрионов человека 3, 5, 8 недель эмбрионального развития. Распределение материала представлено в табл. 1.
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ
Полезное
Смотреть что такое «ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ» в других словарях:
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ — окружают зародыш некоторых беспозвоночных, всех высших позвоночных и человека; обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. Основные типы зародышевых оболочек: амнион, хорион и аллантоис … Большой Энциклопедический словарь
зародышевые оболочки — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ – три оболочки (амнион, хорион и аллантоис), окружающие тело зародыша и обеспечивающие его жизнедеятельность и защиту от повреждений. Зародышевые оболочки образуются из внезародышевых частей зародышевых… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
зародышевые оболочки — окружают зародыш некоторых беспозвоночных, всех высших позвоночных и человека; обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. Основные типы зародышевых оболочек: амнион, хорион и аллантоис. * * * ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ… … Энциклопедический словарь
зародышевые оболочки — оболочки, окружающие зародыш, образующиеся путем обособления части зародышевых листков; у человека представлены хорионом, амнионом и аллантоисом … Большой медицинский словарь
Зародышевые оболочки — При эмбриональном развитии многих животных вокруг зародыша образуются особенные временные оболочки, существующие лишь в течение эмбрионального периода и не участвующие в построении органов животного. Оболочки эти могут быть или кутикулярные,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Зародышевые оболочки — у некоторых беспозвоночных животных, акуловых рыб, всех высших позвоночных животных и человека обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. В отличие от яйцевых оболочек (См. Яйцевые оболочки), З. о. образуются не… … Большая советская энциклопедия
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ — окружают зародыш нек рых беспозвоночных, всех высших позвоночных и человека; обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. Осн. типы 3. о.: амнион, хорион и аллантоис … Естествознание. Энциклопедический словарь
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ — (folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуются три 3. л.: наружный эктодерма, внутренний… … Биологический энциклопедический словарь
Зародышевые листы — (или пласты, Keimblätter, feuillets blastodermiques, germinal layers) термин, употребляемый в эмбриологии для обозначения тех первоначальных, основных клеточных зачатков, из которых образуется организм животного при его эмбриональном развитии. В… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Зародышевые листки — зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции (См. Гаструляция). У большинства организмов три З. л.: наружный Эктодерма, внутренний Энтодерма и средний Мезодерма. Исключение … Большая советская энциклопедия