Что такое виды эдификаторы и виды доминанты
Экологическое доминирование
Вы будете перенаправлены на Автор24
Доминанты и эдификаторы
Экологическое доминирование представляет собой форму взаимоотношений в сообществе организмов, при которой один или большее число видов оказывают определяющее влияние на развитие и распространение других видов.
В этом плане понятие видов-доминантов близко к понятию эдификаторов сообщества. Нередко это одни и те же виды. Понятие доминантов шире понятия эдификаторов, т.е. все эдификаторы сообщества обязательно относятся к группе доминантов, но далеко не все доминанты могут быть эдификаторами. Как исключение, эдификаторами сообщества могут становиться виды с ярко выраженной средообразующей способностью, не являющиеся доминантами ни по численности, ни по биомассе.
Примеры таких эдификаторов немногочисленны, но хорошо известны. Бобровый пруд – совершенно особая экосистема, принципиально отличающаяся от исходно существовавшего на этом месте мелководного ручья, обязан своим существованием бобрам, численность которых в нем обычно не превышает десятка экземпляров, а биомасса – 50-100 кг, т.е. они ни по тому, ни по другому показателю не входят в группу доминантов, являясь при этом эдификаторами. То же можно сказать, например, о человеке в структуре агроценозов.
Подходы к определению экологического доминирования
Различают группу видов-доминантов по численности, биомассе и продуктивности. При рассмотрении всего природного сообщества целиком доминантами по численности всегда будут бактерии, поскольку они столь многочисленны, что на все прочие организмы придутся лишь доли процента от общей численности организмов в сообществе. Поэтому, для того, чтобы получить возможность дифференцировать роль в сообществе других объектов, на практике понятие доминирования чаще распространяют не на все сообщество в целом, а ограничивают определенными рамками.
Готовые работы на аналогичную тему
Например, самым обычным в данном случае подходом является оценка показателей доминирования внутри крупных таксономических групп организмов. При этом своя группа доминантов окажется среди обитающих в данной экосистеме млекопитающих, своя – среди птиц, рыб, амфибий, рептилий, беспозвоночных и т.д. Внутри этих крупных групп возможна дальнейшая дифференциация, уже по экологическим критериям. Например, хищные животные в связи с их естественной многократно более низкой чем у жертв численностью практически никогда не оказываются среди доминантов своего крупного таксона. Однако среди них тоже имеются относительно обычные, и более редкие виды, поэтому выделяют, например, группу доминантов среди хищных птиц, или среди хищных млекопитающих. Отдельно могут быть выделены доминанты среди животных:
Нередко выделяют доминирующие виды и группы в каждой из основных сред обитания, представленных в данной экосистеме. Например, среди беспозвоночных существуют экологические группы геобионтов (обитателей почвы), герпетобионтов (обитателей поверхности субстрата), хортобионтов (обитателей травянистого яруса) и др. В каждой из этих категорий доминирующими по численности будут свои виды и группы беспозвоночных.
Количественная характеристика доминирования
Для выделения доминирующих видов в сообществе используют количественные и полуколичественные (балловая оценка) методы.
При количественном подходе доминирование вида определяется его участием (в долях единицы или в процентах) в видовой структуре сообщества в целом или определенной таксономической (или экологической) группы. Пороговый показатель, по достижении которого вид считается входящим в круг доминантов, определяется условно и зависит от общего уровня биоразнообразия изучаемой группы организмов. Например, для птиц этот показатель составляет 5% от всей орнитофауны.
Выделение доминантов обычно базируется на данных учета численности, однако в принципе для этого достаточно даже знания относительной численности организмов. Например, при учетах мелких млекопитающих ловушками или ловчими канавками процентное соотношение видов (и, соответственно, состав группы доминантов) определяется довольно легко, а определить такими методами общую численность животных на данном участке (например, число особей на квадратный километр) весьма проблематично. Для растений распространена балловая визуальная оценка обилия, включающая категории единичных, редких, немногочисленных, обычных и массовых видов (без определения численности). Существуют и другие сходные методики.
Доминантные виды, эдификаторы и ассектаторы
Важным признаком биоценозов является количественное соотношение между видами, входящими в его состав. Виды, которые преобладают в биоценозе над другими, называют доминантами. По количеству доминантов биоценозы могут быть моно-и полидоминантными.
Доминантные виды в биологии
Так, для птиц была предложена такая градация: доминанты – 15% и более от общего количества особей, субдоминанты – 5…14,9%, второстепенные виды – 0,1…4,9%, третьестепенные – Эдификаторы и ассектаторы в биологии
Эдификаторы – виды, которые определяют структуру биоценоза и специфические условия существования в нем (степень затенения, условия роста, характер процессов круговорота). Они буквально создают или существенно изменяют среду обитания для других организмов. Чаще всего эдификаторами выступают растения верхних ярусов. Они всегда из числа доминантов, но не всегда доминанты являются эдификаторами.
Примеры эдификаторов:
Примеры ассектаторов: подорожник, одуванчик, кандык, чертополох, мухомор, тихоходка, жужелица, воробей, сойка, мышь-полёвка, хорёк, барсук, осьминог, рыба-бабочка.
Консорция в биологии
Консорты в биологии – это виды, которые связаны пищевыми или иными связями с “системообразующим” видом. Например, это птицы и насекомые, живущие в кроне ели или груздь-симбионит у его подножья. Консортами коралла акропоры считаются все те рыбы, крабы, креветки и моллюски, которые находят укрытие в его ветвях. Мангровое дерево имеет среди консортов илистого прыгуна, краба-скрипача, попугаев, обезьян, летучих мышей и множество растений-эпифитов.
Глава 7. Биоценозы
7.2. Структура биоценоза
7.2.1. Видовая структура биоценоза
Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.
Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.
Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.
Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.
Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).
Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.
Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».
Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.
Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.
Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.
Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.
Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.
Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.
Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.
Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.
Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975): 1, 2– разные типы сообществ
Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).
Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1– Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды
Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители) (рис. 78). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.
Рис. 78. Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих условия жизни для тысяч видов гидробионтов
Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.
Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.
Рис. 79. Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и кривая Раункиера (по П. Грейг-Смиту, 1967)
Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.
Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.
Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.
Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности
Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.
В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.
Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.
Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.
Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:
где Σ – знак суммы, рi– доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log2pi – двоичный логарифм pi.
Реферат по биогеографии: «Доминанты и эдификаторы
1. БИОЦЕНОЗ КАК ЯВЛЕНИЕ
Биоценоз представляет собой совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок земной поверхности и характеризующихся определенными отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов. Составными частями биоценоза являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (совокупность микpoopганизмов). Синоним биоценоза – сообщество.
По отношению к наземным животным как синоним термина «местообитание» чаще употребляется термин «стация» — участок пространства с совокупностью условий, необходимых для обитания животного вида, например стация белки, стация зайца– русака и т. д.
Территориальная совокупность биотопов образует более крупные подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных и листопадных лесов — биохору лесов умеренного пояса. Биохора по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жизненные области: сушу, море и внутренние водоемы – наиболее крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов. Биотоп и биоценоз являются составными частями экосистемы – природного комплекса, образованного живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания (биотопом), которые связаны между собой обменом веществ и энергией. Экосистема не имеет строгой таксономической определенности, и ею могут быть объекты разной сложности и размерности – от кочки до материка, от небольшого водоема до Мирового океана. Вместе с тем экосистема – основная функциональная и структурная природная система биосферы, так как ее составляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в
какой она существует на Земле.
При полевых исследованиях границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, луговое сообщество легко отличить от лесного, еловые леса — от сосновых верховое болото — от низинного. Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза и микробоценоза. Выполнять свои функции по оздоровлению измененной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не может быть и речи об охране и рациональном использовании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности вплоть до полного исчезновения животного населения могут быть значительно уменьшены при наличии этого каркаса.
Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Эти виды называются доминирующими или доминантами. Они занимают ведущее, господствующее, положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, дубрава или дубняк, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов.
Различают постоянные и временные доминанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода вегетации, сменяясь другими, также временными доминантами. К ним можно отнести весенние эфемерные растения: печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.
В лесном многоярусном фитоценозе доминанты имеются во всех ярусах. Например, в сосново– можжевельниково– черничном лесу это сосна (древесный ярус), можжевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса имеют большее экологическое значение, чем нижних. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение,— субдоминанта. Так, в сосняке березово– черничном субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древесный ярус. Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения– антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их человеком.
Следует отметить, что доминирование не всегда связано с обилием и представляет собой понятие относительное, особенно в мире животных. Доминанта — это вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь низкую численность, например в пустыне с крайне разреженным травяным покровом.
Доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу — сосна, дубраве — дуб, ковыльной степи — ковыль и т. д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.
Среди доминантов есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами. Как правило, эдификаторами служат растения – ель, сосна, ковыль, и лишь изредка – животные (сурки).
Эдификаторам (лат. – «строители») принадлежат главные средообразующие функции фитоценоза. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими во многом определяются особенности биоценоза. Эдификаторы всегда доминанты, но доминанты не всегда эдификаторы.
Сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов. Эдификаторов обычно немного.
В зависимости от породного состава эдификаторного древесного яруса, лесные биогеоценозы могут быть сосновыми, березовыми, березово-еловыми (еловыми с примесью березы), елово-сосново-березовыми (березовыми с примесью ели и сосны) или елово-березовыми. Эдификаторную роль в таких БГЦ выполняют соответственно сосна, береза, ель вместе с березой, береза с участием сосны и ели, береза с участием ели.
В сообществах нередко несколько пород, выполняющих большие средообразующие функции, одна или две из них являются главными эдификаторами, а остальные несколько уступают главным. Они – соэдификаторы.
3.1. ЭДИФИКАТОРНАЯ РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ХВОЙНЫХ ПОРОД.
Ель аянская и пихта цельнолистная образуют густые, сильно затененные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах, формируется и специфичное животное население. Следовательно, и ель и пихта выступают в роли мощного эдификатора.
В лиственничных и сосновых лесах, произрастающих в сходных с предыдущими лесами, местообитаниях, относительно светло и гораздо суше. По сравнению с елью и пихтой сосна и лиственница – более слабые эдификаторы, особенно в разреженных лесах. И видовой состав растений и животных в лиственничниках и сосняках гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В них обычны растения, которые могут жить и вне леса: жимолость съедобная, голубика, брусника, багульник болотный, морошка, иван-чай узколистный, вейник Лансгдорфа, рябчик камчатский, чемерица, ирис щетинистый, кладониевые лишайники.
Господствующие виды во второстепенных ярусах и обладающих сильными эдификаторными свойствами являются субэдификаторами.
Кедровый стланик, образующий густой подлесок в северных лиственничниках, брусника и зеленые мхи в бруснично-зеленомошных типах леса, сфагнум в редколесьях сосны и лиственницы на Крайнем Севере, вейник Лангсдорфа в травяных типах леса и др.
Виды-эдификаторы обязательны для любого биоценоза. Однако роль их в тех или биоценозах не абсолютна. В таежных экосистемах при изреживании леса ель может утратить функции эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие породы. А в заболоченных еловых редколесьях со сплошным моховым покровом главным эдификатором выступают сфагновые мхи.
Следует различать детерминанты – это виды, доля которых во флористическом составе фитоценоза невысока, но они и в малом количестве проявляют присущие им эдификаторные функции.
«Второстепенные» виды – малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их присутствие – это гарантия устойчивого развития сообществ.
Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных “второстепенных” видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.