Что такое вегетативная нервная система человека
Вегетативная нервная система
Из Википедии — свободной энциклопедии
Вегетати́вная не́рвная систе́ма [1] (от лат. vegetatio — возбуждение, от лат. vegetativus — растительный), ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система (от лат. ganglion — нервный узел), висцеральная нервная система (от лат. viscera — внутренности), органная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum (PNA) — часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.
В симпатическом и парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер. Отходящие от ядер волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы.
Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.
Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.
Метасимпатическая нервная система представлена нервными сплетениями и мелкими ганглиями в стенках пищеварительного тракта, мочевого пузыря, сердца и некоторых других органов.
Деятельность вегетативной нервной системы не зависит от воли человека. Это означает, что в обычных условиях человек не может волевым усилием заставить сердце биться реже или мышцы желудка — не сокращаться. Однако достичь сознательного влияния на многие параметры, контролируемые ВНС, можно с помощью специальных методов тренировки — например, с использованием методов биологической обратной связи.
Cимпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбуждаемость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность. Парасимпатическая система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует работу организма во время сна.
Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.
В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной системе находится на периферии, и спинной мозг лишь косвенно управляет его импульсами.
Термины автономная система, висцеральная система, симпатический отдел нервной системы неоднозначны. В настоящее время симпатическими называют только часть висцеральных эфферентных волокон. Однако различные авторы используют термин «симпатический» по-разному:
Терминологическая путаница возникает также, когда автономной называют всю висцеральную систему (и афферентную, и эфферентную).
Классификация отделов висцеральной нервной системы позвоночных, приведённая в руководстве [5] А. Ромера и Т. Парсонса, выглядит следующим образом:
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА [systema nervosum autonomicum (PNA); син.: автономная нервная система, висцеральная нервная система] — часть нервной системы, регулирующая деятельность внутренностей, желез, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и отчасти поперечно-полосатой мускулатуры. Она слагается из центрального и периферического отделов.
Содержание
История
В 1732 г. Ж. Винслоу, полагая, что иннервирующие внутренние органы ветви пограничного ствола проводят ощущения, присвоил стволу и его ветвям название «симпатические» (греч, sympatheia общность чувств). Франц. врач М. Биша в 1801 г. предложил разделить функции организма на анимальные, или соматические, и вегетативные, или висцеральные. Под первыми предлагалось понимать восприятие раздражений из окружающей среды и двигательные реакции скелетной мускулатуры, а под вторыми — обмен веществ и тесно связанные с его поддержанием функции (дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, размножение и т. д.). Соответственно соматическая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функции, а вегетативная (термин введен М. Биша в 1801 г.), или висцеральная, нервная система [термин предложен Гаскеллом (W. Н. Gaskell) в 1886 г.] иннервирует внутренние органы, сосуды и железы. Термин «висцеральная нервная система» не отражает участия Вегетативной нервной системы в иннервации скелетных мышц и дистантных анализаторов.
Тот факт, что активность соматической нервной системы в значительно большей степени, чем вегетативной, воспринимается и контролируется сознанием, нашел отражение в терминах «автономная нервная система» (Д. Ленгли, 1903) и «непроизвольная нервная система» (Гаскелл, 1916). В это же время на основании разного расположения интра- и экстрамуральных ганглиев и различной фармакологической чувствительности к холину и никотину Д. Ленгли предложил различать симпатический и парасимпатический отделы Вегетативной нервной системы. Хотя ни одно из приведенных названий не охватывает полностью основных особенностей Вегетативной нервной системы, эти термины широко применяются.
Анатомия
Центральная часть В. н. с. построена иерархично. Чем выше положение вегетативного центра в иерархии, тем шире сфера его регуляторных влияний. Высшие вегетативные центры коры головного мозга обеспечивают сомато-вегетативную интеграцию в процессе приспособительной деятельности организма. Ниже находятся Гипоталамические центры, ответственные за поддержание относительного постоянства внутренней среды (см. Гомеостаз). Гипоталамус посылает нервные волокна к центрам ствола головного и спинного мозга, которые обеспечивают рефлекторную регуляцию дыхания, кровообращения и другие жизненно важные функции. Вегетативные центры ствола головного и спинного мозга располагаются четырьмя отдельными очагами (рис. 1): 1) мезэнцефалический, из к-рого нервные волокна выходят в составе глазодвигательного нерва; 2) бульбарный, из к-рого автономные нервные волокна выходят в составе промежуточного языко-глоточного и блуждающего черепных нервов; 3) торако-люмбальный — ядра боковых рогов C8-L3 сегментов; 4) сакральный — ядра боковых рогов S2—S4 сегментов; из двух последних центров волокна выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов. Моторные импульсы, исходящие из стволовых и спинномозговых центров, достигают внутренностей и сосудов по двухнейронному пути. Первые нейроны (нейроциты) располагаются в головном или спинном мозге, их отростки направляются к периферическим узлам В. н. с. и оканчиваются на телах вторых нейроцитов. Отростки вторых нейронов разветвляются в иннервируемых органах (цветн. рис. 1 и 2). Отростки первых нейронов называются преганглионарными волокнами, а отростки вторых — постганглионарными. Торако-люмбальные спинномозговые центры, возникающие в них преганглионарные волокна и соответствующие им узлы, а также постганглионарные волокна составляют симпатическую часть В. н. с. [pars sympathica (PNA), systema nervorum sympathicum (BNA, JNA)]. Симпатические волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков и проникают в спинномозговые нервы (цветн. рис. 3). По выходе из позвоночного канала преганглионарные волокна вступают в виде белых соединительных ветвей (rr. communicantes albi) в периферические вегетативные симпатические узлы. Эти узлы расположены двумя цепочками, лежащими по обеим сторонам позвоночного столба, и образуют симпатические стволы (trunci sympathici). Они содержат симпатические нейроны, отростки которых (постганглионарные волокна) направляются непосредственно к внутренностям и кровеносным сосудам либо возвращаются в состав спинномозговых нервов в виде серых соединительных ветвей (rr. communicantes grisei), вместе с ними достигая кровеносных сосудов, гладких мышц и желез тела и конечностей.
Центры, расположенные в стволе головного мозга и крестцовых сегментах спинного мозга, преганглионарные волокна, происходящие из них, а также нервные узлы с выходящими из них постганглионарными волокнами образуют парасимпатическую часть, или парасимпатическую нервную систему [pars parasympathica (PNA), systema nervorum parasympathicum (JNA)]. Узлы, к к-рым направляются парасимпатические преганглионарные волокна, располагаются вблизи или в стенке иннервируемых органов, поэтому постганглионарные парасимпатические волокна короткие. Парасимпатическая часть В. н. с. имеет более ограниченную в сравнении с симпатической область иннервации. Одна часть органов имеет двойную (парасимпатическую и симпатическую), а другая — только симпатическую иннервацию.
Симпатическая часть вегетативной нервной системы
Эмбриология
Симпатическая нервная система происходит из эктодермы и возникает одновременно с закладкой спинного мозга. В первые недели внутриутробной жизни еще недифференцированные клетки боковых частей туловищных сегментов мозговой трубки от Th1 до L2-3 сегмента [Харманн (Harmann), по Ленгли — до L4] начинают выделяться: по Кунтцу (A. Kuntz) — частью из спинномозговых узлов, по Мюллеру и Ингвару (L. Muller, S. Ingvar) — из спинномозговых узлов и ганглионарной пластинки. Они следуют по направлению ближайшего отрезка передних корешков спинного мозга (по Кунтцу, передних и задних) и у четырехнедельного зародыша, покинув корешок, располагаются двумя столбами латерально и дорсально от аорты вдоль развивающегося позвоночника — будущие симпатические стволы. По Барту (L. G. Barth, 1941), А. Г. Кнорре и Л. В. Суворовой (1961) и др. нейробласты ганглионарных пластинок мигрируют вентрально, образуя симпатические узлы. Часть клеток перемещается по направлению к внутренним органам. Нервные клетки некоторых симпатических узлов образуют волокна после замыкания нервной трубки (Н. И. Зазыбин, 1936).
Исследования Д. М. Голуба и соавт. в 1940—1970 гг. показали наличие ряда этапов в развитии различных отделов симпатической нервной системы. Закладка нервноволокнистого компонента симпатического ствола образована волокнами передних и задних корешков спинного мозга (преганглионарные симпатические и афферентные спинальные волокна). Начиная с верхних грудных сегментов, от закладки симпатического ствола отходят висцеральные ветви; они соединяются между собой по бокам аорты и образуют тяж, расположенный вентральнее симпатического ствола, являющийся основой предпозвоночных нервных сплетений брюшной полости. Тяж направляется каудально и у зародыша, начиная с 17 мм длины, врастает в закладку тазового нервного сплетения. Нервные волокна из верхних грудных сегментов врастают также в область шеи и образуют основу шейного отдела симпатического ствола.
Нервноклеточный компонент симпатической системы закладывается на границе между шейной и грудной областями в виде трех рыхлых скоплений нейробластов: одного — каудальнее закладки подключичной артерии и двух — краниальнее ее. Затем сегментарные узлы шейной области сливаются в сплошной клеточный тяж, направляющийся краниально по ходу внутренней сонной артерии. У зародыша 13,5 мм длины этот тяж утолщается, формирует вначале верхний, а затем средний и шейно-грудной (звездчатый) узлы.
В грудном отделе закладка симпатического ствола возникает в виде сегментарных узлов. Уже у зародыша 10,5 мм длины начинается их слияние в клеточный тяж, из вентральной части к-рого формируются предпозвоночные сплетения брюшной полости (рис. 2). Далее у зародыша 13,5 мм длины грудной отдел концентрируется в виде клеточного тяжа, в к-ром значительно позже (зародыш 55 мм длины) можно видеть чередующиеся расширения и сужения. У плода 6 мес. (Л. У. Турдыев, 1972) отчетливо намечается деление симпатического ствола на дефинитивные узлы.
Примерно такие же стадии развития проходит поясничный отдел симпатического ствола, лишь расчленение его на дефинитивные узлы происходит значительно позднее.
Крестцовый отдел проходит в своем развитии три этапа. У зародышей И и 12 мм длины появляются группы нейробластов (первичные узлы). Нервные волокна прорастают в них из развивающегося поясничного отдела. Первичные узлы крестцового отдела также образуют клеточноволокнистый тяж, по ходу к-рого в дальнейшем выявляются вторичные или дефинитивные узлы. Этот процесс менее выражен и осуществляется позже, чем в вышележащих отделах.
Закладка предпозвоночных сплетений брюшной полости располагается на передней и боковых поверхностях аорты и представляет собой висцеральные ветви симпатического ствола. Петли сплетений содержат немногочисленные нейробласты.
Довольно быстро (зародыш 11 мм длины) в единой закладке намечаются чревное, брюшное аортальное и верхнее подчревное сплетения. В чревное сплетение вступают большие внутренностные (чревные) нервы, формирующиеся за счет концентрации краниальной группы висцеральных ветвей симпатического ствола.
По ходу больших внутренностных нервов до вхождения их в толщу закладки чревных узлов выявляется внутренностный узел (gangl. splanchnicum — у зародыша 33 мм длины). Закладка брюшного аортального сплетения прорастает каудально и проникает в тазовое сплетение, имея на всем протяжении скопления нейробластов.
В эмбриогенезе человека в составе симпатической системы наблюдается формирование перекрестных связей. Перекрест составляют ветви, отходящие с обеих сторон от спинномозговых нервов; они проходят мимо симпатического ствола и связаны с узлами нервными волокнами. Правые и левые ветви образуют перекрест на передней поверхности брюшной аорты. Участок каждой ветви на протяжении от смешанного нерва до симпатического ствола представляет собой белую соединительную ветвь (висцеральная ветвь). Эти перекресты располагаются между симметричными вегетативными образованиями на протяжении от диафрагмы до дна таза и образуют систему перекрестных связей, являющуюся морфол, субстратом двусторонней иннервации внутренних органов (рис. 3).
Строение
Центральная часть симпатической нервной системы представлена промежуточно-латеральным ядром (nuci, intermediolateralis), располагающимся в боковых рогах спинного мозга от C8 до L3 сегмента и состоящим преимущественно из мелких звездчатых клеток. Отростки нейронов этого ядра в составе передних корешков идут через спинномозговые нервы и белые соединительные ветви к узлам симпатических стволов, чревного, брыжеечных и других сплетений. Симпатические стволы взрослого человека представляют собой узлы (ganglia trunci sympathici), соединенные межузловыми ветвями (rr. interganglionares) и идущие по бокам позвоночного столба от основания черепа до копчика. Шейная часть включает узлы: верхний (gangl. cervicale sup.), средний (gangl. cervicale med.), непостоянный позвоночный (gangl. vertebrale) и шейно-грудной, или звездчатый (gangl. cervicothoracicum, s. stellatum — PNA). B редких случаях имеются обособленные нижний шейный и верхний грудной узлы. Верхний шейный узел — овально-продолговатой формы, лежит на уровне тел II — III шейных позвонков, позади внутренней сонной артерии (цветн. рис. 4 и 5); иногда он тесно соединен с нижним узлом блуждающего нерва и трудно от него отделим [по Фику (Fick) в 4 случаях из 28]. Средний шейный узел расположен на уровне поперечных отростков V — VI шейных позвонков впереди длинной мышцы шеи и прилегает к нижней щитовидной артерии. Он отличается чрезвычайной вариацией форм, иногда может отсутствовать. Вторая межузловая ветвь ствола образует петлю вокруг подключичной артерии [ansa subclavia (PNA, JNA), ansa subclavia Vieussenii (BNA)], изредка — вокруг щитовидной (ansa thyroidea).
Грудная часть состоит из 10—12 узлов (ganglia thoracica), прикрыта листком внутригрудной фасции и реберной плеврой. Эти узлы имеют треугольную или квадратную форму и лежат впереди головок ребер.
Брюшная (или поясничная) часть с ее 4—5 поясничными узлами (gan glia lumbalia) лежит на телах позвонков, справа прикрыта нижней полой веной, слева — аортой.
Крестцовая часть — самая короткая, расположена медиально от тазовых крестцовых отверстий, включает 3—4 узла (ganglia sacralia).
Правый и левый стволы на уровне I копчикового позвонка соединяются и образуют петлю, на середине к-рой располагается маленький непарный копчиковый узел (gangl. coccygeum impar).
Симпатические нервы головы, шеи и груди отходят от шейных и грудных узлов, отчасти от их межузловых ветвей. Нервы головы (рис. 4) начинаются от верхнего и в меньшей степени от шейно-грудного узлов и делятся на две группы. Первая состоит из яремного (n. jugularis) и внутреннего сонного (n. caroticus int.) нервов. Последний входит в сплетение по ходу внутренней сонной артерии.
От яремного нерва отходят ветви к верхнему узлу блуждающего и к нижнему узлу языко-глоточного нервов; от внутреннего сонного сплетения (plexus caroticus int.) — верхний и нижний сонно-барабанные нервы (nn. caroticotympanici sup. et inf.), а также сплетения, сопровождающие ветви внутренней сонной артерии. Проходя в пещеристом синусе, внутреннее сонное сплетение получает название пещеристого, в составе к-рого обнаруживаются нервные клетки (С. С. Михайлов, 1965). Сплетение посылает ветви к глазодвигательному, блоковому, отводящему нервам, узлу тройничного нерва, гипофизу и в полость глазницы (к слезной железе, ресничному узлу, мышце, расширяющей зрачок). К этой же группе нервов относится позвоночное сплетение (plexus vertebralis), связанное с шейно-грудным узлом и сопровождающее позвоночную артерию. Внутреннее сонное и позвоночное сплетения обмениваются ветвями внутри черепа, дают также ветви к оболочкам и сосудам мозга. Вторая группа симпатических нервов головы образуется двумя ветвями верхнего шейного узла (nn. carotici ext.), сопровождающими разветвления наружной сонной артерии (plexus caroticus ext.). Часть его ветвей проникает внутрь черепа по средней менингеальной артерии и дает стволик к ушному узлу; лицевое сплетение (plexus facialis) по ходу лицевой артерии дает ветвь к поднижнечелюстному узлу.
Органы шеи получают нервы от всех шейных узлов, частично от сплетений вокруг общей и наружной сонных артерий. Ветвями шейной части симпатического ствола являются гортанно-глоточные (rr. laryngopharyngei), которые от верхнего шейного узла частью идут с ветвью блуждающего нерва (n. laryngeus sup.) к гортани, а частью спускаются к боковой стенке глотки, где вместе с ветвями языко-глоточного, блуждающего и верхнего гортанного нервов образуют глоточное сплетение (plexus pharyngeus). Оттуда же отходят верхний, средний и нижний нервы к сердцу (nn. cardiaci cervicales sup., med. et inf.), их ветви сопровождают верхний и возвратный гортанные нервы (цветн. рис. 7 и 8). Диафрагмальный нерв также получает ветви от симпатического ствола. Сплетения органов грудной полости образуются из ветвей шейных, грудных узлов, ветвей блуждающих нервов; их разделяют на три группы. Ветви верхней группы отходят от верхнего и среднего шейных узлов, межузловых ветвей и соединяются с ветвями блуждающих нервов. Ветви средней группы берут начало от шейно-грудного (звездчатого) узла и получают ветви от блуждающего нерва. Обе группы следуют по ходу общей сонной и подключичной артерий. На этом отрезке сплетение вновь получает ветви блуждающих, возвратногортанных нервов и ветви нижней группы, образованной ветвями ряда грудных* узлов.
В сплетениях органов брюшной полости (цветн. рис. 6) преобладают симпатические волокна. Нервными проводниками являются внутренностные нервы (пп. splanchnici majores et minores), отходящие от узлов грудной части симпатического ствола, и большое количество ветвей брюшной части симпатических стволов. Ветви блуждающих нервов принимают участие в иннервации желудка и кишечника; часть их идет в чревное сплетение и к печени. Большой внутренностный (чревный) нерв начинается несколькими корешками, отходящими, как правило, от V—IX, а малый — от X—XI грудных узлов; они входят в самое большое непарное сплетение — чревное, или солнечное [plexus celiacus (PNA), coeliacus (BNA, JNA), solaris], лежащее на передней поверхности брюшной аорты у места отхождения чревного ствола. Сплетение занимает участок между почечными артериями и аортальным отверстием диафрагмы и включает чревные узлы, среди которых различают два наиболее крупных — правый и левый (ganglia celiaca). С этим сплетением связано верхнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus sup.), 1—2 узла (gangl. mesentericum sup.) к-рого располагаются над корнем верхней брыжеечной артерии; его ветви, следуя за артериями, вступают в стенку кишки. От чревного сплетения отходят диафрагмальные, надпочечниковые, почечные, яичковые или яичниковые парные сплетения, сопутствующие одноименным артериям. Непарные его сплетения и отдельные ветви направляются к печени, селезенке, желудку, поджелудочной железе, а с ветвями верхнего брыжеечного сплетения — к поджелудочной железе, тонкой и толстой кишке до половины поперечной ободочной. Второй источник иннервации органов брюшной полости — брюшное аортальное сплетение (plexus aorticus abdominalis), образующееся стволами чревного сплетения и ветвями поясничных симпатических узлов. Оно тесно связано с нижним брыжеечным сплетением (plexus mesentericus inf.), иннервирующим поперечную и нисходящую ободочные кишки, сигмовидную ободочную и верхние отделы прямой кишки. Сплетение переходит в непарное верхнее подчревное (plexus hypogastrica sup.), к-рое у мыса раздваивается и далее становится нижним подчревным или тазовым сплетением (plexus hypogastricus inf., s. pelvinus).
Между верхним и нижним брыжеечным сплетениями располагается межбрыжеечный нервный тракт (plexus intermesentericus — PNA). Он располагается позадибрюшинно, гл. обр. слева от аорты, и участвует в иннервации кишечника.
Все тазовые органы получают нервы от нижнего подчревного сплетения (цветн. рис. 9). Оно образуется ветвями крестцовых симпатических узлов, в нем принимают участие ветви I — III или II — IV крестцовых спинномозговых нервов, а также ветви нижнего брыжеечного сплетения и представляет собой пластинку, протянувшуюся от крестца к мочевому пузырю (узловая пластинка, по прежним авторам). Различают: передне-нижний отдел пластинки, нижняя часть к-рого направляется к предстательной железе, семенным пузырькам, семявыносящему протоку и пещеристым телам (у мужчин), верхняя — к мочевому пузырю; средний отдел, нижняя часть к-рого дает ветви влагалищу, пещеристым телам клитора, верхняя — матке и яичникам у женщин; задний отдел направляется к прямой кишке.
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центральной и периферической частей, связанных преганглионарными волокнами. Центры лежат в различных участках головного и спинного мозга, а периферические узлы —в полостях черепа, груди, живота и таза.
Эмбриология
Парасимпатические узлы головы (ресничный, крыло-небный, ушной и поднижнечелюстной) тесно связаны с ветвями тройничного нерва. Большинство исследователей считает, что материал, из к-рого происходят эти узлы, выходит из тройничного узла (В. Гис, 1889; К. В. Киселев, 1936; Д. М. Голуб, 1962, и др.)- Другие допускают участие узла коленца (gangl. geniculi) и верхнего узла языко-глоточного нерва (Кунтц, 1920; О. Г. Плисан, 1949; В. М. Дечко, 1966). По мнению А. С. Понтов а (1951, 1962), закладка парасимпатических узлов формируется нейробластами, происходящими из различных отделов мозговой трубки.
Андрес и Каутцкий (Andres, Kautzky, 1955) считают, что эти узлы происходят из головной части ганглионарной пластинки.
По данным В. М. Дечко, первым выявляется поднижнечелюстной узел, затем ресничный, крыло-небный и ушной.
Строение
Центральная часть парасимпатической нервной системы находится в стволе головного мозга и в спинном мозге. Парасимпатические ядра, расположенные на уровне II — IV крестцовых сегментов, дают начало преганглионарным волокнам, которые выходят с вентральными корешками, и в составе тазовых нервов [(nn. splanchnici pelvini, nn. pelvici (PNA)] направляются к узлам нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишки, детрузора мочевого пузыря и уретры, внутренних половых органов.
В продолговатом мозге расположено дорсальное ядро блуждающего нерва (nuci, dorsalis n. vagi), макроскопически определяемое на дне IV желудочка как треугольник блуждающего нерва (trigonum n. vagi). Парасимпатические клетки этого ядра дают начало преганглионарным волокнам, идущим в стволе блуждающего нерва к периферическим узлам, заложенным в сердце, желудке, кишке. Блуждающий нерв (см.) осуществляет парасимпатическое влияние, большая часть его волокон проходит через верхний и нижний чувствительные узлы [gangl. superius (PNA), jugulare (BNA, JNA) et gangl. inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA)], участвует в иннервации органов шеи, грудной (цветн. рис. 4) и брюшной полостей. Вторые нейроны парасимпатического пути находятся в экстра- и интраорганных узлах, в нервноклеточных сплетениях, напр., подслизистом и межмышечном сплетениях (plexus submucosus et plexus intermuscularis) жел.-киш. тракта (рис. 5). Слюноотделительные парасимпатические волокна берут начало в верхнем слюноотделительном ядре (nuci, salivatorius sup.), к-рое расположено вблизи ядра лицевого нерва. Они направляются в составе промежуточного нерва (n. intermedius) в лицевой нерв, а затем покидают его в виде барабанной струны (chorda tympani). Барабанная струна идет в язычный нерв и далее в поднижнечелюстной узел (gangl. submandibulares, постганглионарные волокна к-рого иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы. Вместе со слюноотделительными идут сосудорасширяющие волокна к этим железам и слизистой оболочке двух третей языка. Часть преганглионарных волокон из верхнего слюноотделительного ядра идет в составе большого каменистого нерва (n. petrosus major), заканчиваясь в крыло-небном узле (gangl. pterygopalatina). Постганглионарные волокна в составе верхнечелюстного нерва (п. maxillaris), а затем скулового (n. zygomaticus) и через соединения последних со слезным нервом (n. lacrimalis) достигают слезной железы (gl. lacrimalis). Кроме того, из крыло-небного узла иннервируются все железы слизистой оболочки носа и ротовой полости. Слюносекреторные и вазомоторные волокна содержатся также в языко-глоточном нерве. Выходя из продолговатого мозга, из нижнего слюноотделительного ядра (n. salivatorius inf.), в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus) до нижнего узла (gangl. inf.) и далее в барабанный нерв (n. tympanicus) и малый каменистый (n. petrosus minor) в качестве преганглионарных волокон, они направляются к ушному узлу (gangl. oticum) и из последнего в составе ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) — к околоушной железе (gl. parotis).
Вегетативные центры головного мозга
В осуществлении вегетативных реакций существенную роль играет ретикулярная формация (formatio reticularis) продолговатого мозга и моста, она оказывает влияние на функции симпатических и парасимпатических нервов, участвует в регуляции сердечной деятельности и дыхательной функции организма, создает готовность к действию, влияет на тонус мышц, поддерживает состояние бодрствования и активную деятельность коры головного мозга (см. Ретикулярная формация).
Большое значение для регуляции вегетативных функций имеет черное вещество (substantia nigra), располагающееся в среднем мозге (см.).
В нем различают две зоны — густоклеточную компактную и редкоклеточную ретикулярную. Сравнительноанатомические исследования показали, что компактная зона — филогенетически более новая по сравнению с ретикулярной. Черное вещество обладает многочисленными связями с корой, подкорковыми образованиями — таламусом (thalamus), бледным шаром (globus pallidus), субталамическим ядром, ретикулярной формацией, имеет отношение к регуляции тонуса поперечнополосатой мускулатуры. Е. К. Сепп (1949), исходя из химической близости меланина и адреналина, сделал предположение об отношении черного вещества к симпатико-адреналовой системе. Оно же является одним из координирующих центров акта еды. В среднем мозге находится добавочное ядро глазодвигательного нерва (nuci, accessorius autonomicus), иннервирующее гладкую мускулатуру глаза, ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок (mm. ciliaris, sphincter pupillae).
Гипоталамус (см.) является одной из основных областей промежуточного мозга и представляет собой рецептивный и эффективный центр В. н. с., обеспечивающий приспособление организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Гипоталамические ядра играют существенную роль в регуляции деятельности внутренних органов, желез внутренней секреции, симпатической и парасимпатической частей В. н. с., в проявлении эмоций. Подкорковые ядра (corpus striatum) участвуют в выполнении вегетативных функций благодаря многочисленным связям с корой головного мозга, подкорковыми узлами,таламусом, ядрами гипоталамуса, покрышкой среднего мозга, черным веществом и другими образованиями, входящими в состав экстрапирамидной системы (рис. 6—8). Большое значение имеют кольца «обратной связи», одно из которых идет от хвостатого ядра (nuci, caudatus) к бледному шару, а затем к таламусу и оттуда в премоторную зону коры. Другое следует через стрио-паллидарную систему в мозжечок. По этим нейронным путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозящие импульсы, и благодаря наличию этих колец обеспечивается сложное взаимодействие экстрапирамидной системы (см.). Высшим уровнем, от к-рого берет начало Экстрапирамидная система, является кора полушарий большого мозга.
Наряду с регуляцией движения, позы, тонуса мышц и эмоций подкорковые ядра принимают участие в регуляции вегетативных функций, в механизмах эмоционально-эффективных реакций организма.
Комплекс структур переднего, промежуточного и среднего мозга, представляющий собой анатомический субстрат эмоций и мотиваций, составляет лимбическую систему. Центральным звеном формирования каждой мотивации является гипоталамус (в результате избирательной чувствительности его клеток к определенным веществам крови). Возбуждение распространяется по лимбической системе, откуда переходит на инсулярную кору и передние отделы коры мозга, в результате чего формируется поисковое поведение (К. В. Судаков, 1963).
В лимбической системе выделяется несколько кругов, основными из которых являются:
1) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) — мозговая полоска (stria terminalis) — гипоталамус — миндалевидное тело;
Вегетативная иннервация органов — см. статьи, посвященные отдельным органам (напр., Гортань, Желудок, Сердце и др.).
Гистология
Все узлы В. н. с. образованы скоплениями нейронов и глиальных нервных элементов (сателлитов и олигодендроцитов), пучками и сплетениями мякотных и безмякотных нервных волокон, а также соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
У человека и взрослых млекопитающих все вегетативные нейроны имеют несколько отростков (рис. 9). Форма тела (перикариона) нейронов зависит от количества и способа отхождения отростков. Размер клеток, количество нейронов разной величины неодинаковы в различных вегетативных ганглиях, что зависит от возраста, функциональных особенностей иннервируемых органов и действия различных раздражителей. Так, в узлах половой системы человека наблюдается скачок диффе ренцировки В. н. с. к моменту полового созревания; рост и развитие нервных клеток продолжается до
35 лет, а с 43—45 лет начинаются процессы их инволюции. В 65—75 лет явления атрофии и деструкции нейронов в узлах влагалища и шейки матки выражены резко (Б. И. Лаврентьев, 1938). В других органах и узлах В. и. с. наблюдается постепенная дифференцировка, созревание и инволюция нейронов. У людей старше 80 лет в чревном узле остается лишь 7% нормальных нервных клеток, в остальных же обнаруживаются различные дистрофические изменения [Ботар (J. Botar)]. Возрастные особенности сказываются и на структуре различных компонентов протоплазмы и ядра нейронов.
Большинство вегетативных нейронов у человека и взрослых млекопитающих содержит одно ядро с одним или двумя ядрышками. Ядро обычно занимает центральное положение. В цитоплазме вегетативных нейронов выделяют различные органеллы и включения. При специальных методах обработки (импрегнация солями серебра) в нейроплазме выявляется специализированная структура нейрона — нейрофибриллы. Это тонкие нити, представляющие собой пучки микротрубочек (дл. 20—26 нм) и нейрофиламентов (дл. 10 нм). В нейритах и дендритах нейрофибриллы идут параллельно; в местах конечных расширений имеются сетеобразные нейрофибриллярные структуры (Б. И. Лаврентьев, 1938). В нейроплазме содержится базофильное вещество. Данные электронной микроскопии подтверждают, что это вещество следует рассматривать как узловые пункты обширной цитоплазматической гранулярной сети, к-рая пронизывает всю цитоплазму нейрона и дендритов и является аппаратом синтеза белков. В зависимости от функционального состояния нейрона распределение и величина глыбок базофильного вещества значительно меняются. Вокруг ядра располагается пластинчатый комплекс, представляющий собой особую агранулярную форму цитоплазматической сети. Нейроны вегетативных ганглиев содержат митохондрии, которые легко меняют форму, размер, могут передвигаться по протоплазме, как правило, отсутствуют в пределах базофильного вещества. Кроме органелл, в вегетативных нейронах обнаруживаются продукты метаболизма — меланин и липофусцин, которые появляются уже у 6—7-месячных человеческих плодов и с возрастом количественно нарастают.
Вегетативные нейроны окружены соединительнотканными капсулами, выстланными изнутри сателлитами (амфициты, глиоциты); отростки вегетативных нейронов имеют нейроглиальную оболочку из олигодендроцитов. Капсулы нейронов наиболее отчетливо выражены в краниальных парасимпатических узлах. Морфол, особенностями вегетативных нейронов являются дендриты (их вид, распределение и отношение к отросткам и телам других нейронов того же ганглия). Можно отчетливо различить три типа вегетативных нейронов по форме и характеру их отростков. Эта классификация, предложенная А. С. Догелем (1898), принята в гистологии: клетки I типа — длинноаксонные нейроциты (neurocytus longiaxonicus — LNH) с короткими многочисленными дендритами (рис. 10), ветвящимися вблизи от клеточного тела, с одним нейритом, выходящим за пределы ганглия; клетки II типа — равноотростчатые нейроциты (neurocytus equisurculatus — LNH) — превосходят по величине первые и обладают меньшим количеством маловетвящихся отростков (рис. 11), среди которых трудно различить нейрит (аксон). Оба указанных типа нейронов особенно характерны для интрамуральных узлов жел.-киш. тракта. Клетки I типа являются эффекторными нейронами, на которых оканчиваются преганглионарные волокна. Клетки II типа представляют собой чувствительные нейроны местных висцеральных рефлекторных дуг. Имеются клетки промежуточного положения. Их дендриты не покидают пределов ганглия. Им отводят роль ассоциативных нейронов. Кроме указанных типов, различают униполярные и биполярные нейроны.
Связь вегетативных нейронов, структура синапсов в ганглиях
В вегетативных ганглиях имеется три рода нервных волокон: а) преганглионарные аксоны, приносящие импульсы к клеткам данного узла от центральных эффекторных нейронов и образующие с ними синаптические соединения; б) постганглионарные волокна — аксоны нейронов того же или соседних узлов, которые проводят импульсы к иннервируемым тканям; в) афферентные чувствительные волокна цереброспинальных узлов или местные — от клеток II типа, которые образуют окончания в строме узла или проходят транзитом (G. Е. Михайлов, Б. И. Лаврентьев, Н. Г. Колосов и др.). Преганглионарных нервных волокон, приходящих в любой ганглий, значительно меньше, чем нервных клеток в данном узле; так, для верхнего шейного узла человека эта пропорция выражается как 1 : 100. Имеются различные структурные приспособления для передачи нервных импульсов с одного преганглионарного волокна на группу нейронов (дендритические гнезда, рецепторные площадки, протоплазматические пути); известен феномен мультипликации преганглионарных волокон, позволяющий передавать импульсы с одного волокна на большое количество нейронов. Для разных нейронов характерно разное количество синапсов. На телах нейронов экстрамуральных ганглиев располагаются единичные синапсы (рис. 12), в то время как основная их масса распределяется на дендритах.
Предполагают, что, как и в ц. н. с., разные нервные волокна В. н. с. могут оканчиваться на одной клетке. Под микроскопом видны намотки тонких концевых отделов преганглионарных нервных волокон вокруг перикариона и дендритов, которые оканчиваются концевыми бутонами — расширениями под капсулой на поверхности нейрона и отростков. Подобная структура синаптических связей, называемая морфологами перицеллюлярным аппаратом, была показана в прижизненном состоянии в нервных узлах амфибий (рис. 13). При раздражении преганглионарных волокон электрическим током или при воздействии на препарат физ. или хим. агентов наблюдаются морфол, изменения нитей перицеллюлярного аппарата, укрупнение его концевых бляшек. При перерезке преганглионарных нервов в вегетативных узлах наблюдается распад перицеллюлярных нитей и концевых структур синапсов (рис. 14). В процессе реиннервации узла структура синаптического аппарата, как и его функция, восстанавливается (рис. 15). В В. н. с. описаны и аксо-аксональные контакты, которые могут осуществляться как между терминалями двух преганглионарных волокон, так и между аксонами центральных и периферических нейронов (В. П. Бабминдро). В В.н. с. чаще, чем в других отделах нервной системы, встречаются дендро-дендрические и дендро-соматические контакты. Их составными компонентами могут быть как дендриты одного и того же нейрона, так и разных нейронов.
Электронномикроскопические исследования открывают сложное строение синаптических соединений: наличие пресинаптических и постсинаптических мембран и синаптических щелей, а также пресинаптических и постсинаптических пузырьков, содержащих медиаторы. Гистохимические исследования обнаруживают в вегетативных нейронах большое количество химически активных веществ. По их содержанию и локализации судят о функциональных особенностях и состояниях вегетативных нейронов. Описано распределение в нейронах и глиальных элементах сульфгидрильных белковых соединений, различных аминокислот, РНК, ДНК и других соединений. Из числа ферментов цитоплазмы вегетативных нейронов следует указать ферменты биол, окисления; большую роль в специфической нервной деятельности вегетативных нейронов играют медиаторные вещества — катехоламины, присущие нейронам симпатических узлов, и ацетилхолин — медиатор парасимпатической части В.н.с.
Вегетативные проводники и их окончания в органах
Постганглионарные аксоны симпатических и парасимпатических нейронов в иннервируемых органах образуют своими безмякотными претерминальными отделами сплетения, состоящие из так наз. кабельных систем нервных волокон. Они представлены синцитиальными тяжами олигодендроцитов, в протоплазме которых могут идти аксоны различного анатомического и функционального назначения: постганглионарные симпатические и парасимпатические проводники, а также концевые отделы афферентных чувствительных волокон. Состав аксонов этих сплетений может быть установлен с помощью перерезки соответствующих проводников (рис. 16 и 17) и гистохимических методик (рис. 18 и 19).
Существуют также гистохимические методы, элективно выявляющие симпатические и парасимпатические нервные волокна и их окончания. Применение гистохим. методов и электронного микроскопа позволило установить, что симпатические и парасимпатические нервные волокна образуют в иннервируемых органах и тканях обширные, распространенные по субстрату терминальные нервные структуры, приспособленные для выделения медиаторов и ферментов. Исследования нейронов, входящих в состав вегетативных ганглиев, свидетельствуют о их качественной неоднородности. С помощью тех же элективных методов адренергические нервные клетки обнаружены в составе мышечно-кишечного сплетения двенадцатиперстной кишки, в сплетениях ободочной кишки, в интрамуральных узлах сердца. В то же время среди адренергических нейронов пре- и паравертебральных симпатических ганглиев найдены также холинергические и хромаффинные клетки.
Интересны наблюдения Эхингера и Фалька (В. Echinger, В. Falk), описавших в составе ресничного ганглия адренергические нейроны. Предполагают, что в физиол, условиях функция этих нейронов осуществляется при столь низком уровне метаболизма медиатора, что гистохимически обнаружить его не удается.
Изучение эмбриогенеза некоторых позвоночных и человека с целыо установления сроков появления основных медиаторов позволило определить этапы их становления (В. Н. Швалев). «Домедиаторный» этап у эмбрионов человека приходится на 5—8 нед. и характеризуется прорастанием нервных волокон в ткани внутренних органов. Этот период знаменателен отсутствием медиатора в дифференцирующихся нейронах. Распределение медиатора по нервным проводникам осуществляется в плодный период. На этом этапе («медиаторный») начинает осуществляться адаптационно-трофическое интегрирующее воздействие на развивающиеся структуры органов: интенсивно формируются рецепторные структуры, синапсы, начинается процесс миелинизации.
Физиология
Общая физиология В. п. с. изучает как функции ее в целом, так и характеристики составных элементов, используя методы синтеза и анализа. Синтетический подход имеет задачей определение места вегетативных процессов в функциях целостного организма. Еще Ч. Дарвин заметил, что каждое субъективное ощущение (напр., голод, жажда, страх, ярость) вызывает изменения в работе внутренних органов.
К началу 20 в. накоплен большой фактический материал о вегетативных компонентах пищевых и оборонительных безусловных рефлексов. Часть этих данных легла в основу методов оценки изменений вегетативных показателей при всевозможных функциональных пробах, широко применяемых в современной мед. практике. Учение об условных рефлексах открыло еще одно направление в исследовании В. н. с., позволив сформулировать синтетические представления о физиол, значении вегетативных компонентов условных реакций, о сопутствующих любой поведенческой деятельности условнорефлекторных изменениях дыхания, сердечной деятельности и кровообращения (П. К. Анохин, 1956). Условные рефлексы различного биол, качества отличаются и характером вегетативных изменений, т. е. имеют разный «вегетативный портрет» (В. А. Шидловский, 1960).
Используя системный подход, П. К. Анохин и его последователи установили, что В. н. с. формирует вегетативную часть эфферентной информации, подготавливая и обеспечивая соматическое действие соответствующими метаболическими процессами. В полном соответствии с этими представлениями находятся сравнительно-морфологические данные о том, что соматическая и В. н. с. являются по существу одинаковыми частями нервной системы, развившимися из идентичных аппаратов, но претерпевших в организме дивергентную эволюцию: соматическая — вместе с экстерорецепторами и органами движения, а В. н. с.— с интерорецепторами и внутренними органами.
С позиций системного подхода легко объяснить факт многоуровневой, иерархической организации высших вегетативных центров, различия скорости проведения в разных группах волокон В. н. с. и другие данные, практически не интерпретируемые в рамках аналитического подхода.
Влияние вегетативной нервной системы на вегетативные функции реализуется тремя основными путями: через регионарные изменения сосудистого тонуса, адаптационно-трофическое действие и управление функциями внутренних органов, таких, как сердце, жел.-киш. тракт, селезенка, надпочечники и др.
При электрическом раздражении симпатических эфферентов усиливаются сердечные сокращения и увеличивается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, повышается артериальное давление, нарастает содержание глюкозы в крови, расширяются бронхи, зрачки, увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников, снижается тонус жел.-киш. тракта. Стимуляция парасимпатических нервов снижает силу и частоту сокращений сердца, замедляет скорость проведения возбуждения по миокарду, снижает артериальное давление, увеличивает секрецию инсулина и снижает концентрацию глюкозы в крови, приводит к усилению моторной и секреторной функций жел.-киш. тракта (таблица). Результат раздражения вегетативных нервов во многом определяется состоянием иннервируемого органа и зависит также от силы и длительности стимуляции. Так, раздражение блуждающего нерва на фоне резкого повышения тонуса жел.-киш. тракта тормозит моторную функцию. Слабая стимуляция того же нерва может усиливать сердечную деятельность, тогда как сильное раздражение симпатических волокон способно оказать на функции сердца угнетающий эффект (М. Г. Удельнов). Эти наблюдения доказывают, что антагонизм между симпатической и парасимпатической нервной системой носит весьма условный характер.