Что такое грамм положительные бактерии

ГРАМОТРИЦА́ТЕЛЬНЫЕ И ГРАМПОЛОЖИ́ТЕЛЬНЫЕ БАКТЕ́РИИ

Том 7. Москва, 2007, стр. 619

Скопировать библиографическую ссылку:

ГРАМОТРИЦА́ ТЕЛЬНЫЕ И ГРАМПО­ЛО­Ж И́ТЕЛЬНЫЕ БАКТЕ́РИИ, от­де­лы бак­те­рий, клет­ки ко­то­рых со­от­вет­ст­вен­но не ок­ра­ши­ва­ют­ся или ок­ра­ши­ва­ют­ся по ме­то­ду, раз­ра­бо­тан­но­му дат. вра­чом-мик­ро­био­ло­гом Х. К. Гра­мом (1884). Со­глас­но это­му ме­то­ду, на фик­си­ро­ван­ные клет­ки бак­те­рий по­сле­до­ва­тель­но воз­дей­ству­ют осно́вными кра­си­те­ля­ми (напр., ген­циа­но­вым фио­ле­то­вым) и со­дер­жа­щим иод рас­тво­ром Лю­го­ля. По­сле об­ра­бот­ки по­лу­чен­но­го маз­ка эта­но­лом грам­от­ри­ца­тель­ные бак­те­рии обес­цве­чи­ва­ют­ся, а грам­по­ло­жи­тель­ные – со­хра­ня­ют фио­ле­то­вую ок­ра­ску. Это яв­ле­ние свя­за­но с тем, что у грам­по­ло­жи­тель­ных бак­те­рий по­сле об­ра­бот­ки рас­тво­ром Лю­го­ля об­ра­зу­ет­ся ком­плекс ио­да с ген­циа­но­вым фио­ле­то­вым, ко­то­рый не мо­жет экс­т­ра­ги­ро­вать­ся из клет­ки, в то вре­мя как у гра­мот­ри­ца­тель­ных он лег­ко уда­ля­ет­ся при про­мы­ва­нии бак­те­рий эта­нолом, а за­тем во­дой. Спо­соб­ность или не­спо­соб­ность бак­те­рий к ок­ра­ши­ва­нию по Гра­му обу­слов­ле­на строе­ни­ем их кле­точ­ной стен­ки. Осн. её ком­по­нен­том яв­ля­ет­ся слож­ный био­по­ли­мер пеп­ти­до­гли­кан (му­ре­ин). У грам­по­ло­жи­тель­ных бак­те­рий кле­точ­ная стен­ка бо­лее тол­с­тая (20–60 нм) и од­но­род­ная, с бóль­шим, чем у гра­мот­ри­ца­тель­ных (до 40 раз), со­дер­жа­ни­ем му­реи­на, ко­то­рый пре­пят­ст­ву­ет вы­хо­ду ком­плек­са ио­да с кра­сите­лем из клет­ки; кро­ме то­го, в ней при­сут­ст­ву­ют спе­ци­фич. тей­хо­вые, ли­по­тей­хо­вые и тей­ху­ро­но­вые ки­сло­ты. У гра­мот­ри­ца­тель­ных бак­те­рий стен­ка (тол­щи­на 14–18 нм) со­сто­ит из двух и бо­лее лег­ко раз­ли­чи­мых сло­ёв и по­кры­та внеш­ней мем­бра­ной, об­ра­зо­ван­ной бел­ка­ми, фос­фо­ли­пи­да­ми и ли­по­по­ли­са­ха­ри­да­ми и вы­сту­паю­щей в ка­че­ст­ве барь­е­ра, за­щи­щаю­ще­го клет­ку от про­ник­но­ве­ния мн. со­еди­не­ний (один из ме­ха­низ­мов не­спе­ци­фич. ус­той­чи­во­сти гра­м­от­ри­ца­тель­ных бак­те­рий к ан­ти­био­ти­кам). Спо­соб­ность (или не­спо­соб­ность) ок­ра­ши­вать­ся по Гра­му слу­жит важ­ным так­со­но­мич. при­зна­ком бак­те­рий.

Источник

Грамположительные и грамотрицательные бактерии

Грамположительные бактерии

Данный класс бактерий насчитывает более 80 родов, среди которых:

Главным отличием от грамотрицательных бактерий является наличие в более толстой стенке многослойного муреина. Этот компонент и отсутствие внешней мембраны позволяет в ходе реакции окрашиваться в синий или темно-фиолетовый цвет. Бактерии высокоустойчивы к неблагоприятным условиям, поэтому для их уничтожения нужно использовать высокоэффективные средства для дезинфекции.

В чем опасность этих бактерий?

Человек при длительном контакте с патогенной флорой может не знать, что находится в опасности. При выгодных для бактерий условиях они начинают свое действие и могут вызвать различные инфекционные заболевания: пневмонию, сибирскую язву, ботулизм, листериоз, внутрибольничные инфекции и многие другие.

Чтобы обезопасить себя от нежелательных последствий, следует обязательно придерживаться правил гигиены и проводить влажную уборку помещения с применением дезинфицирующих средств. На нашем сайте вы можете купить качественную продукцию для обеззараживания различных поверхностей и кожи.

Грамотрицательные бактерии

К числу этих бактерий относят более 180 родов, в числе которых:

У грамотрицательных бактерий более тонкая стенка, содержащая меньше муреина, но она защищена внешней мембраной от проникновения различных соединений. Благодаря этим свойствам в ходе реакции она обесцвечивается, и при добавлении красителя дает розовый или красный цвет. Защитная стенка этих бактерий делает их устойчивыми к антителам, в отличии от грамположительных.

В чем опасность грамотрицательных бактерий?

Химическая дезинфекция

Метод химической обработки является универсальным и наиболее эффективным для разных сфер деятельности. Для уничтожения бактерий подойдут все средства линейки “Септолит” от компании Сателлит. Вся продукция сертифицирована и имеет высокую антимикробную активность. Она подходит для обработки поверхностей и инструментов. Также в интернет-магазине представлены средства для экспресс-обработки и для дезинфекции рук.

Различные концентрации и время выдержки в растворе может обеспечить как бактериостатическое, так и бактерицидное действие на патогенные штаммы бактерий. На сайте можно ознакомиться с продукцией и подробной инструкцией, написанной доступным языком. Мы заботимся о здоровье наших клиентов. С продукцией Сателлит вы можете быть на 100% уверены в безопасности.

Источник

Грамположительные бактерии

20.05.2021, 17:28 Бактерии
Автор: admin

При окрашивании фиксированных клеток бактерий кристаллвиолетом или генцианвиолетом, с последующим протравливанием раствором Люголя, промывкой спиртом, водой и докрашивания 1%-ным водным фуксином, грамположительные бактерии приобретают синий или фиолетовый цвет.

Особенности структуры и химического состава клеточной стенки

Клеточная стенка грамположительных бактерий под электронным микроскопом выглядит в форме гомогенного плотного слоя, толщиной для разных видов от 20 до 80 нм. Муреин в клеточной стенки грамположительных бактерий составляет 50–90% ее сухой массы.

Кроме муреина и тейховых кислот, в состав клеточной стенки грамположительных бактерий в незначительных количествах входят полисахариды, белки и липиды.

Грамположительные фитопатогенные бактерии

В девятом издании определителя бактерий Берджи грамположительные Грамположительные бактерии — бактерии, которые сохраняют окраску, не обесцвечив. бактери, имеющие клеточные стенки, относятся к типу Firmicutes. К их числу принадлежат некоторые фитопатогенные бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. :

Патогенность

Большая часть патогенных для человека микроорганизмов относится к Грам +. Шесть родов Грам + организмов являются типичными патогенами человека. Два из них стрептококки и стафилококки являются кокками (шарообразными бактериями Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. ). Остальные — палочковидные и делятся далее по возможности образовывать споры.

Неспорообразующие: Corynebacterium и Листерия; спорообразующие: Бациллы и Клостридии. Спорообразующие можно разделить на факультативных анаэробов Анаэробы – это микроорганизмы, в том числе бактерии, энергетические процесс. Бациллы и облигатных анаэробов Анаэробы – это микроорганизмы, в том числе бактерии, энергетические процесс. Клостридий.

История граммположительных бактерий

Источник

Грамположительные бактерии

Грамположительные бактерии (обозначаются Грам (+)) — бактерии, которые, в отличие от грамотрицательных бактерий, сохраняют окраску, не обесцвечиваются при промывке при использовании окраски микроорганизмов по методу Грама.

Большинство Грам (+) бактерий имеют однослойную клеточную мембрану, без внешней мембраны, присущей грамотрицательным бактериям. Исключением является тип Deinococcus-Thermus.

Патогенность

Большая часть патогенных для человека микроорганизмов относится к Грам +. Шесть родов Грам + организмов являются типичными патогенами человека. Два из них стрептококки и стафилококки являются кокками (шарообразными бактериями). Остальные — палочковидные и делятся далее по возможности образовывать споры. Неспорообразующие: Corynebacterium и Листерия; спорообразующие: Бациллы и Клостридии. Спорообразующие можно разделить на факультативных анаэробов Бациллы и облигатных анаэробов Клостридий.

История термина

В ранних классификациях грам-положительные бактерии составляли тип Firmicutes, но сейчас этот термин используется только для одной, хотя и крупнейшей, их группы. Тип Firmicutes включает много известных родов, таких как Bacillus, Listeria, Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus и Clostridium. Сейчас этот тип также включает Mollicutes, бактерии, подобные микоплазмам, которые совсем не имеют бактериальной клеточной стенки и поэтому не окрашиваются по Граму, но имеют общее происхождение с грамположительными формами.

Другая главная группа грамположительных бактерий — тип Actinobacteria, или группа грамположительных бактерий с высоким содержанием G+C (с содержанием гуанозина и цитозина в ДНК), в отличие от Firmicutes, имеющих низкое содержание G+C. Исторически считалось, что если вторая мембрана — приобретённый признак, обе группы могут быть основными на филогенетическом дереве бактерий, иначе они, вероятно, относительно недавняя монофилетическая группа. В некоторый момент их даже рассматривали как возможных предков архей и эукариот, из-за отсутствия второй мембраны и из-за некоторых биохимических признаков, например, присутствия стеролов. С появлением молекуляроной филогенетики, основанной на анализе 16S рРНК, грам-положительные бактерии были окончательно разделены на Firmicutes и Actinobacteria.

Полезное

Смотреть что такое «Грамположительные бактерии» в других словарях:

ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ — прокариоты, клетки к рых окрашиваются положительно по методу Грама (способны связывать оси. красители метиленовый синий, генциановый фиолетовый и др., а после обработки иодом, затем спиртом или ацетоном сохранять комплекс иод краситель). В совр.… … Биологический энциклопедический словарь

Грамположительные бактерии — бактерии, окрашивающиеся по Грама методу (см.) основным красителем в темно фиолетовый цвет. К Г.п. б. относятся бациллы, клостридии, коринебактерии и коринеформные формы бактерий, микобактерии, стафилококки, стрептококки, лактобациллы, пептококки … Словарь микробиологии

БАКТЕРИИ — (от греч. bakterion палочка), микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки. Традиционно под собственно Б. подразумевают одноклеточные или объединённые в организованные группы палочки и кокки, неподвижные или со жгутиками, противопоставляя… … Биологический энциклопедический словарь

БАКТЕРИИ — (от греч. bakterion палочка) группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к доядерным формам прокариотам. В основу современной классификации бактерий, по которой все бактерии делят на эубактерий (грамотрицательные… … Большой Энциклопедический словарь

бактерии — [тэ], ий; мн. (ед. бактерия, и; ж.). [от греч. baktērion палочка]. Одноклеточные микроорганизмы. Почвенные б. Гнилостные б. Болезнетворные б. ◁ Бактериальный, ая, ое. Б ая клетка. Б ая инфекция (вызванная болезнетворными бактериями). Б ые… … Энциклопедический словарь

БАКТЕРИИ — обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) занимает в клетке вполне определенное место… … Энциклопедия Кольера

Бактерии — Кишечная палочка (Escherichia coli) … Википедия

бактерии молочнокислые — бактерии родов Lactobacillus, Streptococcus и др., при сбраживании углеводов образуют молочную кислоту. Факультативные анаэробы, грамположительные палочки и кокки, спор не образуют. Растут только на сложных питательных средах. Ауксотрофы по… … Словарь микробиологии

Бактерии грамположительные — бактерии, окрашивающиеся по методу Грама … Толковый словарь по почвоведению

Источник

Кишечная микрофлора и значение пребиотиков для ее функционирования

Микрофлора кишечника человека является составляющей человеческого организма и выполняет многочисленные жизненно важные функции. Общая численность микроорганизмов, обитающих в различных частях макроорганизма, приблизительно на два порядка превышает числен

У здоровых лиц в кишечнике насчитывается более 500 видов микроорганизмов. Общая масса микрофлоры кишечника составляет от 1 до 3 кг. В разных отделах ЖКТ количество бактерий различно, большинство микроорганизмов локализованы в толстой кишке (около 10 10–12 КОЕ/мл, что составляет 35–50% ее содержимого). Состав кишечной микрофлоры достаточно индивидуален и формируется с первых дней жизни ребенка, приближаясь к показателям взрослого к концу 1-го — 2-му году жизни, претерпевая некоторые изменения в пожилом возрасте (табл. 1). У здоровых детей в толстой кишке обитают представители факультативно-анаэробных бактерий рода Streptococcus, taphylococcus, Lactobacillus, nterobacteriacae, Candida и более чем 80% биоценоза занимают анаэробные бактерии, чаще грамположительные: пропионобактерии, вейлонеллы, эубактерии, анаэробные лактобациллы, пептококки, пептострептококки, а также грамотрицательные бактероиды и фузобактерии.

Вся совокупность микроорганизмов и макроорганизм составляют своеобразный симбиоз, где каждый извлекает выгоды для своего существования и оказывает влияние на партнера. Функции кишечной микрофлоры по отношению к макроорганизму реализуются как локально, так и на системном уровне, при этом различные виды бактерий вносят свой вклад в это влияние. Микрофлора пищеварительного тракта выполняет следующие функции.

Так, бифидобактерии за счет ферментации олиго- и полисахаридов продуцируют молочную кислоту и ацетат, которые обеспечивают бактерицидную среду, секретируют вещества-ингибиторы роста патогенных бактерий, что повышает резистентность организма ребенка к кишечным инфекциям. Модуляции иммунного ответа ребенка бифидобактериями также выражаются в снижении риска развития пищевой аллергии.

Лактобациллы уменьшают активность пероксидазы, оказывая антиоксидантный эффект, обладают противоопухолевой активностью, стимулируют продукцию иммуноглобулина А (IgA), подавляют рост патогенной микрофлоры и стимулируют рост лакто- и бифидофлоры, оказывают противовирусное действие.

Из представителей энтеробактерий наиболее важное значение имеет Escherichia coli M17, которая вырабатывает колицин В, за счет чего подавляет рост шигелл, сальмонелл, клебсиелл, серраций, энтеробактеров и оказывает незначительное влияние на рост стафилококков и грибов. Также кишечная палочка способствуют нормализации микрофлоры после антибактериальной терапии и воспалительных и инфекционных заболеваний.

Кишечные палочки, бифидо- и лактобактерии выполняют витаминообразующую функцию (участвуют в синтезе и всасывании витаминов К, группы В, фолиевой и никотиновой кислот). По способности синтезировать витамины кишечная палочка превосходит все остальные бактерии кишечной микрофлоры, синтезируя тиамин, рибофлавин, никотиновую и пантотеновую кислоты, пиридоксин, биотин, фолиевую кислоту, цианокобаламин и витамин К. Бифидобактерии синтезируют аскорбиновую кислоту, бифидо- и лактобактерии способствуют всасыванию кальция, витамина D, улучшают всасывание железа (благодаря созданию кислой среды).

Процесс пищеварения условно можно разделить на собственное (дистанционное, полостное, аутолитическое и мембранное), осуществляемое ферментами организма, и симбиозное пищеварение, происходящее при содействии микрофлоры. Микрофлора кишечника человека участвует в ферментации нерасщепленных ранее компонентов пищи, главным образом углеводов, таких, как крахмал, олиго- и полисахариды (в том числе и целлюлоза), а также белков и жиров.

Не всосавшиеся в тонкой кишке белки и углеводы в слепой кишке подвергаются более глубокому бактериальному расщеплению — преимущественно кишечной палочкой и анаэробами. Конечные продукты, образующиеся в результате процесса бактериальной ферментации, оказывают различное влияние на состояние здоровья человека. Например, бутират необходим для нормального существования и функционирования колоноцитов, является важным регулятором их пролиферации и дифференцировки, а также всасывания воды, натрия, хлора, кальция и магния. Вместе с другими летучими жирными кислотами он оказывает влияние на моторику толстой кишки, в одних случаях ускоряя ее, в других — замедляя. При расщеплении полисахаридов и гликопротеинов внеклеточными микробными гликозидазами образуются, помимо прочего, моносахариды (глюкоза, галактоза и т. д.), при окислении которых в окружающую среду выделяется в виде тепла не менее 60% их свободной энергии.

Среди важнейших системных функций микрофлоры — поставка субстратов глюконеогенеза, липогенеза, а также участие в метаболизме белков и рециркуляции желчных кислот, стероидов и других макромолекул. Превращение холестерина в не всасывающийся в толстой кишке копростанол и трансформация билирубина в стеркобилин и уробилин возможны только при участии бактерий, находящихся в кишечнике.

Протективная роль сапрофитной флоры реализуется как на местном, так и на системном уровнях. Создавая кислую среду, благодаря образованию органических кислот и снижению рН среды толстой кишки до 5,3–5,8, симбионтная микрофлора защищает человека от колонизации экзогенными патогенными микроорганизмами и подавляет рост уже имеющихся в кишечнике патогенных, гнилостных и газообразующих микроорганизмов. Механизм этого явления заключается в конкуренции микрофлоры за питательные вещества и участки связывания, а также в выработке нормальной микрофлорой определенных ингибирующих рост патогенов субстанций, обладающих бактерицидной и бактериостатической активностью, в том числе антибиотикоподобных. Низкомолекулярные метаболиты сахаролитической микрофлоры, в первую очередь летучие жирные кислоты, лактат и др., обладают заметным бактериостатическим эффектом. Они способны ингибировать рост сальмонелл, дизентерийных шигелл, многих грибов.

Также кишечная микрофлора усиливает местный кишечный иммунологический барьер. Известно, что у стерильных животных в lamina propria определяется очень малое количество лимфоцитов, кроме того, у этих животных наблюдается иммунодефицит. Восстановление нормальной микрофлоры быстро приводит к увеличению количества лимфоцитов в слизистой кишечника и исчезновению иммунодефицита. Сапрофитные бактерии в определенной степени обладают способностью модулировать уровень фагоцитарной активности, снижая его у людей, страдающих аллергией и, наоборот, повышая его у здоровых индивидуумов.

Таким образом, микрофлора ЖКТ не только формирует местный иммунитет, но и играет огромную роль в становлении и развитии иммунной системы ребенка, а также поддерживает ее активность у взрослого. Резидентная флора, особенно некоторые микроорганизмы, обладают достаточно высокими иммуногенными свойствами, что стимулирует развитие лимфоидного аппарата кишечника и местный иммунитет (в первую очередь за счет усиления продукции ключевого звена системы местного иммунитета — секреторного IgA), а также приводит к системному повышению тонуса иммунной системы, с активацией клеточного и гуморального звеньев иммунитета. Системная стимуляция иммунитета — одна из важнейших функций микрофлоры. Известно, что у безмикробных лабораторных животных не только подавлен иммунитет, но и происходит инволюция иммунокомпетентных органов. Поэтому при нарушениях микроэкологии кишечника, дефиците бифидофлоры и лактобацилл, беспрепятственном бактериальном заселении тонкой и толстой кишки возникают условия для снижения не только местной защиты, но и резистентности организма в целом.

Несмотря на достаточную иммуногенность, сапрофитные микроорганизмы не вызывают реакций иммунной системы. Возможно, это происходит потому, что сапрофитная микрофлора является своего рода хранилищем микробных плазмидных и хромосомных генов, обмениваясь генетическим материалом с клетками хозяина. Реализуются внутриклеточные взаимодействия путем эндоцитоза, фагоцитоза и пр. При внутриклеточных взаимодействиях достигается эффект обмена клеточным материалом. В результате представители микрофлоры приобретают рецепторы и другие антигены, присущие хозяину. Это делает их «своими» для иммунной системы макроорганизма. Эпителиальные ткани в результате такого обмена приобретают бактериальные антигены.

Обсуждается вопрос о ключевом участии микрофлоры в обеспечении противовирусной защиты хозяина. Благодаря феномену молекулярной мимикрии и наличию рецепторов, приобретенных от эпителия хозяина, микрофлора становится способной к перехвату и выведению вирусов, обладающих соответствующими лигандами.

Таким образом, наряду с низким рН желудочного сока, двигательной и секреторной активностью тонкой кишки, микрофлора ЖКТ относится к неспецифическим факторам защиты организма.

Важной функцией микрофлоры является синтез ряда витаминов. Человеческий организм получает витамины в основном извне — с пищей растительного или животного происхождения. Поступающие витамины в норме всасываются в тонкой кишке и частично утилизируются кишечной микрофлорой. Микроорганизмы, населяющие кишечник человека и животных, продуцируют и утилизируют многие витамины. Примечательно, что наиболее важную роль для человека в этих процессах играют микробы тонкой кишки, так как продуцируемые ими витамины могут эффективно всасываться и поступать в кровоток, тогда как витамины, синтезирующиеся в толстой кишке, практически не всасываются и для человека оказываются недоступными. Подавление микрофлоры (например, антибиотиками) снижает и синтез витаминов. Наоборот, создание благоприятных для микроорганизмов условий, например при употреблении в пищу достаточного количества пребиотиков, повышает обеспеченность макроорганизма витаминами.

Наиболее изучены в настоящее время аспекты, связанные с синтезом кишечной микрофлорой фолиевой кислоты, витамина В₁₂ и витамина К.

Фолиевая кислота (витамин В₉), поступая с продуктами питания, эффективно всасывается в тонкой кишке. Синтезирующийся в толстой кишке представителями нормальной кишечной микрофлоры фолат идет исключительно для ее собственных нужд и не утилизируется макроорганизмом. Тем не менее синтез фолата в толстой кишке может иметь большое значение для нормального состояния ДНК колоноцитов.

Кишечные микроорганизмы, синтезирующие витамин В₁₂, обитают как в толстой, так и в тонкой кишке. Среди этих микроорганизмов наиболее активны в данном аспекте представители Pseudomonas и Klebsiella sp. Однако возможностей микрофлоры для полной компенсации гиповитаминоза В₁₂ оказывается недостаточно.

С содержанием в просвете толстой кишки фолата и кобаламина, полученных с пищей или синтезированных микрофлорой, связана способность эпителия кишечника противостоять процессам канцерогенеза. Предполагается, что одной из причин более высокой частоты опухолей толстой кишки, по сравнению с тонкой, является недостаток цитопротекторных составляющих, большинство из которых всасывается в средних отделах ЖКТ. Среди них — витамин В₁₂ и фолиевая кислота, которые совместно определяют стабильность клеточных ДНК, в частности ДНК клеток эпителия толстой кишки. Даже незначительный дефицит этих витаминов, не вызывающий анемию или другие тяжелые последствия, тем не менее приводит к значимым аберрациям в молекулах ДНК колоноцитов, способным стать основой канцерогенеза. Известно, что недостаточное поступление к колоноцитам витаминов В₆, В₁₂ и фолиевой кислоты ассоциируется с повышенной частотой рака толстой кишки в популяции. Дефицит витаминов приводит к нарушению процессов метилирования ДНК, мутациям и, как следствие, раку толстой кишки. Риск толстокишечного канцерогенеза повышается при низком потреблении пищевых волокон и овощей, обеспечивающих нормальное функционирование кишечной микрофлоры, синтезирующей трофические и протективные в отношении толстой кишки факторы.

Витамин К существует в нескольких разновидностях и необходим человеческому организму для синтеза различных кальцийсвязывающих белков. Источником витамина К₁, филохинона, являются продукты растительного происхождения, а витамин К₂, группа соединений менахинонов, синтезируется в тонкой кишке человека. Микробный синтез витамина К₂ стимулируется при недостатке филохинона в диете и вполне способен его компенсировать. В то же время недостаточность витамина К₂ при сниженной активности микрофлоры плохо корригируется диетическими мероприятиями. Таким образом, синтетические процессы в кишечнике являются приоритетными для обеспечения макроорганизма этим витамином. Витамин К синтезируется и в толстой кишке, но используется преимущественно для потребностей микрофлоры и колоноцитов.

Кишечная микрофлора принимает участие в детоксикации экзогенных и эндогенных субстратов и метаболитов (аминов, меркаптанов, фенолов, мутагенных стероидов и др.) и, с одной стороны, представляет собой массивный сорбент, выводя из организма токсические продукты с кишечным содержимым, а с другой — утилизирует их в реакциях метаболизма для своих нужд. Помимо этого, представители сапрофитной микрофлоры продуцируют на основе конъюгатов желчных кислот эстрагеноподобные субстанции, оказывающие влияние на дифференцировку и пролиферацию эпителиальных и некоторых других тканей путем изменения экспрессии генов или характера их действия.

Итак, взаимоотношения микро- и макроорганизма носят сложный характер, реализующийся на метаболическом, регуляторном, внутриклеточном и генетическом уровне. Однако нормальное функционирование микрофлоры возможно только при хорошем физиологическом состоянии организма и в первую очередь нормальном питании.

Питание микроорганизмов, населяющих кишечник, обеспечивается за счет нутриентов, поступающих из вышележащих отделов ЖКТ, которые не перевариваются собственными ферментативными системами и не всасываются в тонкой кишке. Эти вещества необходимы для обеспечения энергетических и пластических потребностей микроорганизмов. Способность использовать нутриенты для своей жизнедеятельности зависит от ферментативных систем различных бактерий.

В зависимости от этого условно выделяют бактерии с преимущественно сахаролитической активностью, основным энергетическим субстратом которых являются углеводы (характерно в основном для сапрофитной флоры), с преимущественной протеолитической активностью, использующих белки для энергетических целей (характерно для большинства представителей патогенной и условно-патогенной флоры), и смешанной активностью. Соответственно, преобладание в пище тех или иных нутриентов, нарушение их переваривания будет стимулировать рост различных микроорганизмов.

Углеводные нутриенты особенно необходимы для жизнедеятельности нормальной кишечной микрофлоры. Ранее эти компоненты пищи называли «балластными», предполагая, что они не имеют какого-либо существенного значения для макроорганизма, однако по мере изучения микробного метаболизма стало очевидно их значение не только для роста кишечной микрофлоры, но для здоровья человека в целом. Согласно современному определению, пребиотиками называют частично или полностью не перевариваемые компоненты пищи, которые избирательно стимулируют рост и/или метаболизм одной или нескольких групп микроорганизмов, обитающих в толстой кишке, обеспечивая нормальный состав кишечного микробиоценоза. Свои энергетические потребности микроорганизмы толстой кишки обеспечивают за счет анаэробного субстратного фосфорилирования, ключевым метаболитом которого является пировиноградная кислота (ПВК). ПВК образуется из глюкозы в процессе гликолиза. Далее, в результате восстановления ПВК, образуется от одной до четырех молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Последний этап приведенных выше процессов обозначается как брожение, которое может идти различными путями с образованием различных метаболитов.

Гомоферментативное молочное брожение характеризуется преимущественным образованием молочной кислоты (до 90%) и характерно для лактобактерий и стрептококков толстой кишки. Гетероферментативное молочное брожение, при котором образуются и другие метаболиты (в том числе уксусная кислота), присуще бифидобактериям. Спиртовое брожение, ведущее к образованию углекислого газа и этанола, является побочным метаболическим эффектом у некоторых представителей Lactobacillus и Clostridium. Отдельные виды энтеробактерий (E. coli) и клостридий получают энергию в результате муравьинокислого, пропионового, маслянокислого, ацетонобутилового или гомоацетатного видов брожения.

В результате микробного метаболизма в толстой кишке образуются молочная кислота, короткоцепочечные жирные кислоты (С₂ — уксусная; С₃ — пропионовая; С₄ — масляная/изомасляная; С₅ — валериановая/изовалериановая; С₆ — капроновая/изокапроновая), углекислый газ, водород, вода. Углекислый газ в большой степени преобразуется в ацетат, водород всасывается и выводится через легкие, а органические кислоты (в первую очередь жирные короткоцепочечные) утилизируются макроорганизмом. Нормальная микрофлора толстой кишки, перерабатывая не переваренные в тонкой кишке углеводы, производит короткоцепочечные жирные кислоты с минимальным количеством их изоформ. В то же время при нарушении микробиоценоза и увеличении доли протеолитической микрофлоры указанные жирные кислоты начинают синтезироваться из белков преимущественно в виде изоформ, что отрицательно сказывается на состоянии толстой кишки, с одной стороны, и может быть диагностическим маркером — с другой.

Помимо этого, различные представители сапрофитной флоры имеют свои потребности в определенных нутриентах, объясняющиеся особенностями их метаболизма. Так, бифидобактерии расщепляют моно-, ди-, олиго- и полисахариды, используя их как энергетический и пластический субстрат. При этом они могут ферментировать белки, в том числе и для энергетических целей; не требовательны к поступлению с пищей большинства витаминов, но нуждаются в пантотенатах.

Лактобактерии также используют различные углеводы для энергетических и пластических целей, однако плохо расщепляют белки и жиры, поэтому нуждаются в поступлении извне аминокислот, жирных кислот, а также витаминов.

Энтеробактерии расщепляют углеводы с образованием углекислого газа, водорода и органических кислот. При этом существуют лактозонегативные и лактозопозитивные штаммы. Также они могут утилизировать белки и жиры, поэтому мало нуждаются во внешнем поступлении аминокислот, жирных кислот и большинства витаминов.

Очевидно, что питание сапрофитной микрофлоры и ее нормальное функционирование принципиально зависит от поступления к ней не переваренных углеводов (ди-, олиго- и полисахаридов) для энергетических целей, а также белков, аминокислот, пуринов и пиримидинов, жиров, углеводов, витаминов и минералов — для пластического обмена. Залогом поступления к бактериям необходимых нутриентов является рациональное питание макроорганизма и нормальное течение пищеварительных процессов.

Хотя моносахариды могут легко утилизироваться микроорганизмами толстой кишки, к пребиотикам их не относят.

В нормальных условиях кишечная микрофлора не потребляет моносахариды, которые должны полностью всасываться в тонкой кишке. Пребиотики включают некоторые дисахариды, олигосахариды, полисахариды и достаточно гетерогенную группу соединений, в которой присутствуют и поли- и олигосахариды, которую обозначили как пищевые волокна. Из пребиотиков в женском молоке присутствует лактоза и олигосахариды.

Лактоза (молочный сахар) представляет собой дисахарид, состоящий из галактозы и глюкозы. В норме лактоза расщепляется лактазой тонкой кишки до мономеров, которые практически полностью всасываются в тонкой кишке. Лишь незначительное количество нерасщепленной лактозы у детей первых месяцев жизни попадает в толстую кишку, где утилизируется микрофлорой, обеспечивая ее становление. В то же время дефицит лактазы приводит к избытку лактозы в толстой кишке и значительному нарушению состава кишечной микрофлоры и осмотической диарее.

Лактулоза — дисахарид, состоящий из галактозы и фруктозы, в молоке (женском или коровьем) отсутствует, однако в небольших количествах может образовываться при нагревании молока до температуры кипения. Лактулоза не переваривается ферментами ЖКТ, ферментируется лакто- и бифидобактериями и служит им субстратом для энергетического и пластического обмена, за счет чего способствует их росту и нормализации состава микрофлоры, увеличению объема биомассы в содержимом кишечника, что определяет ее слабительный эффект. Помимо этого, показана антикандидозная активность лактулозы и ее угнетающий эффект на сальмонелл. Полученная синтетическим путем лактулоза (дюфалак) широко используется как эффективное слабительное средство, обладающее пребиотическими свойствами. Как пребиотик детям дюфалак назначается в низких дозах, не оказывающих слабительного эффекта (по 1,5–2,5 мл 2 раза в день в течение 3–6 нед).

Олигосахариды представляют собой линейные полимеры глюкозы и других моносахаров с общей длиной цепи не более 10. По химической структуре выделяют галакто-, фрукто-, фукозил-олигосахариды и др. Концентрация олигосахаридов в женском молоке относительно невелика, не более 12–14 г/л, однако их пребиотический эффект весьма значителен. Именно олигосахариды сегодня рассматриваются как основные пребиотики женского молока, обеспечивающие как становление нормальной микрофлоры кишечника ребенка, так и ее поддержание в дальнейшем. Важным является то обстоятельство, что олигосахариды присутствуют в значимых концентрациях только в женском молоке и отсутствуют, в частности, в коровьем. Следовательно, в состав адаптированных молочных смесей для искусственного вскармливания здоровых детей должны добавляться пребиотики (галакто- и фруктосахариды).

Полисахариды представляют собой длинноцепочечные углеводы в основном растительного происхождения. Инулин, содержащий фруктозу, в больших количествах присутствует в артишоках, клубнях и корнях георгинов и одуванчиков; утилизируется бифидо- и лактобактериями, способствует их росту. Помимо этого, инулин повышает всасывание кальция и влияет на метаболизм липидов, снижая риск развития атеросклероза.

Пищевые волокна — большая гетерогенная группа полисахаридов, наиболее известными из которых являются целлюлоза и гемицеллюлоза. Целлюлоза — неразветвленный полимер глюкозы, а гемицеллюлоза — полимер глюкозы, арабинозы, глюкуроновой кислоты и ее метилового эфира. Помимо функции субстрата для питания лакто- и бифидофлоры и опосредованно поставщика короткоцепочечных жирных кислот для колоноцитов, пищевые волокна оказывают и другие важные эффекты. Они обладают высокой адсорбционной способностью и удерживают воду, что приводит к повышению осмотического давления в полости кишки, увеличению объема фекалий, ускорения пассажа по кишечнику, что обусловливает слабительный эффект.

В средних количествах (1–1,9 г/100 г продукта) пищевые волокна содержатся в моркови, сладком перце, петрушке (в корне и зелени), редьке, репе, тыкве, дыне, черносливе, цитрусовых, бруснике, фасоли, гречневой, перловой крупе, «Геркулесе», ржаном хлебе.

Высокое содержание (2–3 г/100 г продукта) пищевых волокон характерно для чеснока, клюквы, красной и черной смородины, черноплодной рябины, ежевики, овсяной крупы, хлеба из белково-отрубной муки.

Наибольшее же их количество (более 3 г/100 г) содержится в укропе, кураге, клубнике, малине, чае (4,5 г/100 г), овсяной муке (7,7 г/100 г), пшеничных отрубях (8,2 г/100 г), сушеном шиповнике (10 г/100 г), жареном кофе в зернах (12,8 г/100 г), овсяных отрубях (14 г/100 г). Пищевые волокна отсутствуют в рафинированных продуктах.

Несмотря на очевидную значимость пребиотиков для питания микрофлоры, благополучия ЖКТ и всего организма в целом, в современных условиях отмечается дефицит пребиотиков в питании во всех возрастных группах. В частности, взрослый человек должен съедать в сутки примерно 20–35 г пищевых волокон, тогда как в реальных условиях европеец потребляет не более 13 г в сутки. Уменьшение доли естественного вскармливания у детей первого года жизни приводит к недостатку пребиотиков, содержащихся в женском молоке.

Таким образом, пребиотики обеспечивают благополучие микрофлоры толстой кишки, здоровье толстой кишки и являются необходимым фактором здоровья человека в связи с их существенными метаболическими эффектами. Преодоление дефицита пребиотиков в современных условиях связано с обеспечением рационального питания лиц всех возрастных категорий, начиная от новорожденных и кончая людьми преклонного возраста.

Литература

С. В. Бельмер, доктор медицинских наук, профессор
А. В. Малкоч, кандидат медицинских наук
РГМУ, Москва

Источник