Что такое геометрическая прогрессия размножения
Геометрическая прогрессия размножения
Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножиться. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно быть уничтожено в каком‑нибудь возрасте своей жизни в какое‑нибудь время года или, наконец, в какие‑нибудь случайные годы, иначе в силу принципа размножения в геометрической прогрессий численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы прокормить его потомства. Поэтому, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни. Это – учение Мальтуса, с еще большей силой приложенное ко всему растительному и животному миру, так как здесь не может оказывать влияния ни искусственное увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от брака. Хотя, может быть, в настоящее время численность некоторых видов и увеличивается более или менее быстро, но все виды не могут так размножаться, так как земля не вместила бы их.
«Благодаря борьбе за жизнь, изменения, если только они сколько‑нибудь полезны для особей данного вида, будут способствовать сохранению этих особей и обычно унаследуются их потомством. Эти потомки будут в свою очередь иметь более шансов выжить»
Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо естественно размножается в столь быстрой прогрессии, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Даже медленно размножающийся человек в двадцать пять лет удваивается в числе, и при такой прогрессии, менее чем через тысячу лет, для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы уместиться стоя. Линней высчитал, что если бы какое‑нибудь однолетнее растение производило только по два семени, – а не существует растения с такой слабой производительностью, – и их сеянцы произвели бы в ближайший год по два семени и так далее, то через двадцать лет его потомство возросло бы до миллиона. Слон плодится медленнее всех известных животных, и я постарался вычислить вероятную минимальную скорость возрастания его численности; он начинает плодиться, всего вероятнее, не ранее тридцатилетнего возраста и плодится до девяноста лет, принося за этот промежуток времени не более шести детенышей, а живет до ста лет; допустив эти цифры, получим, что в период 740‑750 лет от одной пары получилось бы около девятнадцати миллионов живых слонов.
Но мы имеем доказательства более убедительные, чем эти теоретические расчеты, – именно многочисленные известные случаи поразительно быстрого размножения некоторых животных в природе, если условия были благоприятны для них в течение двух или трех последовательных лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на быстрое возрастание численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не опирались на самые достоверные свидетельства, то они представлялись бы просто невероятными. Так же обстоит дело и с растениями; можно было бы привести примеры ввезенных растений, сделавшихся совершенно обыкновенными на всем протяжении некоторых островов в период менее десяти лет. Некоторые растения, как, например, кардон и высокий чертополох, которые в настоящее время стали самыми обычными растениями обширных равнин Ла‑Платы и покрывают целые квадратные мили, вытеснив почти всю остальную растительность, вывезены из Европы; другие растения, распространенные в настоящее время, как мне сообщил д‑р Фальконер, в Индии от мыса Коморина до Гималайских гор, вывезены из Америки после ее открытия. В этих случаях, а их можно было бы привести
бесконечное число, никто не будет предполагать, что плодовитость животных или растений только внезапно временно возросла в значительной степени. Очевидное объяснение заключается в том, что жизненные условия были крайне благоприятны и вследствие этого старые и молодые особи менее подвергались истреблению, так что почти все молодые особи могли беспрепятственно размножаться.
Размножение их в геометрической прогрессии, результаты чего всегда нас поражают, очень просто объясняет необыкновенно быстрое возрастание их численности и широкое расселение на их новой родине.
«Принцип, в силу которого каждое незначительное изменение, если только оно полезно, сохраняется, я назвал „естественным отбором“, чтобы указать этим на его отношение к отбору, применяемому человеком»
В своем естественном состоянии почти каждое взрослое растение ежегодно приносит семена, а среди животных найдется немного таких, которые бы не спаривались ежегодно. Отсюда мы с уверенностью можем утверждать, что все растения и животные стремятся размножиться в геометрической прогрессии, что они быстро заполнили бы все стации, в которых могут так или иначе существовать, и что это стремление к размножению в геометрической прогрессии может быть задержано только истреблением в каком‑нибудь периоде жизни. Наша близость к крупным домашним животным, я полагаю, может ввести нас в заблуждение: мы не видим, чтобы они подвергались значительному истреблению, но при этом забываем о тех тысячах, которые ежегодно идут на убой в пищу, и что в естественном состоянии такое же число устранялось бы так или иначе.
Единственное различие между организмами, производящими ежегодно тысячи яиц или семян, и теми, которые производят их очень мало, заключается в том, что эти последние потребуют несколькими годами более для заселения, при благоприятных условиях, целой области любой величины. Кондор несет пару яиц, а страус – двадцать, и тем не менее, в той же стране из них двоих кондор, быть может, многочисленнее; буревестник несет всего одно яйцо, и, однако, полагают, что это самая многочисленная птица на земле. Одна муха кладет сотни яиц, а другая, как, например, Hippobosca, только одно, но это различие не определяет числа особей каждого вида, которое может прокормить область. Многочисленность яиц имеет известное значение для тех видов, которые зависят от колеблющегося количества пищи, так как позволяет им быстро возрастать в числе. Но настоящее значение многочисленности яиц или семян заключается в том, чтобы покрывать значительную их убыль в тот или иной период жизни, а этот период, в большей части случаев, бывает очень ранний. Если животное может каким‑нибудь образом уберечь снесенные им яйца или детенышей, то даже при небольшом числе нарождающихся может поддерживаться средняя численность; но когда яйца или детеныши в большом числе подвергаются истреблению, много должно и нарождаться, иначе вид этот вымрет. Нормальная численность какого‑нибудь дерева, живущего в среднем тысячу лет, могла бы поддерживаться без изменения, если бы оно приносило по одному только семени в тысячу лет, лишь бы только это семя никогда не подвергалось истреблению и ему было бы обеспечено прорастание в удобном месте. Значит, во всяком случае среднее число животных или растений зависит только косвенно от числа яиц или семян.
Вглядываясь в Природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения: мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает все свой силы, чтобы увеличить свою численность; что каждое из них живет, только выдерживая борьбу в каком‑нибудь возрасте своей жизни; что жестокое истребление неизменно обрушивается на старого или молодого в каждом поколении или через повторяющиеся промежутки. Удалите то или иное препятствие, сократите хотя незначительно истребление, и численность вида почти моментально возрастет до любых размеров.
Что такое геометрическая прогрессия размножения?
Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножится. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно быть уничтожено в каком-нибудь возрасте своей жизни в какое-нибудь время года или, наконец, в какие-нибудь случайные годы, иначе в силу принципа размножения в геометрической прогрессии численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы прокормить его потомства. Поэтому, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни.
Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо естественно размножается в столь быстрой прогрессии, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю.
Слон плодится медленнее всех известных животных, и я постарался вычислить вероятную минимальную скорость возрастания его численности; он начинает плодиться, всего вероятнее, не ранее тридцатилетнего возраста и плодится до девяноста лет, приносит за этот промежуток времени не более шести детенышей, а живет до ста лет; допустив эти цифры, получим, что в период 740-750 лет от одной пары получилось бы около девятнадцати миллионов живых слонов.
Но мы имеем доказательства более убедительные, чем эти теоретические расчеты,- именно многочисленные известные случаи поразительно быстрого размножения некоторых животных в природе, если условия были благоприятны для них в течение двух или трех последовательных лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на быстрое возрастание численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не опирались на самые достоверные свидетельства, То они представлялись бы просто невероятными. Так же обстоит дело и с растениями; можно было бы привести примеры ввезенных растений, сделавшихся совершенно обыкновенными на всем протяжении некоторых островов, в период менее десяти лет. Некоторые растения, как, например, кардон и высокий чертополох, которые в настоящее время стали самыми обычными растениями обширных равнин Ла Платы и покрывают целые квадратные мили, вытеснив почти всю остальную растительность, вывезены из Европы. Очевидное объяснение заключается в том, что жизненные условия были крайне благоприятны и вследствие этого старые и молодые особи менее подвергались истреблению, так что почти все молодые особи могли беспрепятственно размножаться.
Единственное различие между организмами, производящими ежегодно тысячи яиц или семян, и теми, которые производят их очень мало, заключается в том, что эти последние потребуют несколькими годами более для заселения, при благоприятных условиях, целой области любой величины. Кондор несет пару яиц, а страус — двадцать, и тем не менее, в той же стране из них двоих кондор, быть может, многочисленнее; буревестник несет всего одно яйцо, и, однако, полагают, что это самая многочисленная птица на земле.
Если животное может каким-нибудь образом уберечь снесенные им яйца или детенышей, то даже при небольшом числе нарождающихся может поддерживаться средняя численность; но когда яйца или детеныши в большом числе подвергаются истреблению, много должно и нарождаться, иначе вид этот вымрет. Нормальная численность какого-нибудь дерева, живущего в среднем тысячу лет, могла бы поддерживаться без изменения, если бы оно приносило по одному только семени в тысячу лет, лишь бы только это семя никогда не подвергалось истреблению и ему было бы обеспечено прорастание в удобном месте. Значит, во всяком случае среднее число животных или растений зависит только косвенно от числа яиц или семян.
Вглядываясь в Природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения: мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает все свои силы, чтобы увеличить свою численность; что каждое из них живет, только выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жестокое истребление неизменно обрушивается на старого или молодого в каждом поколении или через повторяющиеся промежутки. Удалите то или иное препятствие, сократите хотя бы незначительно истребление, и численность вида почти моментально возрастет до любых размеров.
Прогрессия размножения.
Дата добавления: 2015-06-12 ; просмотров: 3558 ; Нарушение авторских прав
Приведем несколько приложений дифференциальных уравнений для моделирования биологических систем и процессов.
Ещё Ч. Дарвин обратил внимание на стремление каждого вида к размножению в геометрической прогрессии. То есть каждая пара организмов дает гораздо больше потомства, чем их выживает до взрослого состояния. Это явление потенциального возрастания численности каждого вида получило название прогрессии размножения. Всю эволюцию можно рассматривать, как ограничение на избыточное размножение.
Рассмотрим два типа моделей, с помощью которых можно глубже понять последствия прогрессии размножения и ограничений на неё. Эти несложные математические модели применяются в эволюции, генетике, экологии, биофизике, демографии, медицине и т.д.
Для рассмотрения прогрессии размножения в простейших ситуациях можно не учитывать генетическую структуру популяции, а сконцентрировать все внимание на изменении численности популяции N во времени t.
Основной показатель, характеризующий популяцию определённого вида – скорость естественного увеличения популяции (r). Это среднее число потомков, возникающих от одной особи популяции за единицу времени.
r=b-d, где b – средняя рождаемость на одну особь за единицу времени; d – средняя смертность в пересчёте на одну особь за единицу времени.
Пример. Популяция состоит из 800 особей. В среднем за год рождается 150 особей, а умирает 50. Определить скорость естественного увеличения популяции (r). Ответ: r = 150/800 – 50/800 = 0,125 1/год.
Изменение численности популяции во времени можно выразить через скорость 
. Сама скорость также как и численность может меняться во времени. То есть чем больше численность популяции в данный момент времени, тем выше скорость увеличения численности (как и в примере с рыбами в начальный период роста популяции).
Основное уравнение, описывающее прогрессивное размножение, когда нет никаких ограничений на N:
Графически решение представлено на рисунке.
Эта модель справедлива для достаточно большого исходного значения N0, когда дискретным характером численности можно пренебречь.
 |
Можно привести примеры оценок Nt для разных видов в предположении отсутствия ограничения на численность. Так, потомство одной особи бактерии Фишера (r » 100 1/час) покроет Землю одним слоем менее чем за 2 суток. За 1300 лет потомство одной пары слонов образовало бы слой 15 км высотой. Потомство одного растения мака при комфортных условиях покроет всю Землю за 3-4 года.
Подобные потенциальные способности видов к прогрессивному размножению вызывает так называемое «давление жизни», и, как следствие конкуренцию, борьбу за существование между особями, популяциями, видами и т.д. Это фундамент естественного отбора.
Вследствие естественных абиотических и биотических факторов возникают ограничения скорости роста численности популяций. Наиболее простой вариант (для моделирования) – это стабилизация Nt на некотором максимально допустимом уровне Kmax из-за ограниченности ареала обитания популяции.
В модели такое предположение можно отразить, добавив к левой части основного уравнения прогрессии размножения множитель (1-N/Kmax) :
Соответствующий график зависимости Nt от t представлен на рисунке а.
Рис. а
При численности N, малой по сравнению с Kmax, дополнительный множитель близок к 1 и практически не влияет на зависимость N от t. По мере роста численности и приближения N к Kmax множитель, а значит и вся левая часть уравнения, приближается к 0. Следовательно скорость роста популяции также стремиться к нулю: кривая роста выходит на плато Nt = Kmax.
Не нашли то, что искали? Google вам в помощь!
Что такое геометрическая прогрессия размножения?
Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножится. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно быть уничтожено в каком-нибудь возрасте своей жизни в какое-нибудь время года или, наконец, в какие-нибудь случайные годы, иначе в силу принципа размножения в геометрической прогрессии численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы прокормить его потомства. Поэтому, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни.
Життєвий цикл рослини
являє собою чергування
розвиваються статеві органи,
утворюють гамети; на
розмноження (спорангії або
зооспорангії), які в
спори, що дають нове статеве
поколеніе.У різних рослин в
циклі розвитку переважає або
статевий, або безстатеве
утворюються гамети- статеві
клеткікі (яйцеклітина, сперматозоїд,
розмноження квіткових рослин, то
можна зробити такий висновок: У водоростей, мохів в циклі
переважає гаметофіт, а у
папоротей, голонасінних і
покритонасінних спорофит; 2.а)
гаметофітамі є: таллом
водоростей, листостеблових мох,
заросток папороті, пилок
зародковий мішок голонасінних
і покритонасінних; б) спорофитов
є: зигота водорості,
коробочка на ніжці, рослина
голонасінних і покритонасінних.
Історія ембріології зберегла відомості про численні експерименти по пересадці частин зародків, що розвиваються. Встановили, що якщо у зародка на стадії гаструли взяти ділянку ектодерми, який повинен розвинутися в нервову трубку, і пересадити його в зародок на тій же приблизно стадії розвитку в ектодерму черевної боку іншого зародка, що знаходиться приблизно на тій же стадії розвитку, то в місці трансплантації починає розвиватися спочатку нервова трубка, потім інші компоненти осьових органів. В результаті в зародку-господаря виникає вторинний зародок, який від первинного лише незначно відрізняється величиною. Г. Шпеман назвав це явище ембріональної індукції, під час якої трансплантат виступає в ролі організатора, що направляє розвиток оточуючих клітин. Надалі було виявлено, що роль організатора можуть грати не тільки певні ділянки, що розвиваються зародків, але і речовини самого різного походження. Вчені прийшли до висновку, що ефект індукції на ранніх етапах розвитку зародка полягає в тому, що клітини в місці трансплантації, пошкоджені операцією, виходять з-під контролю, що склалися клітинних взаємин і починають розвиватися в напрямку цілого організму.
1.1 Идея Мальтуса. Геометрическая прогрессия размножения
Борьбу за существование Дарвин считал одним из главных движущих факторов эволюции. «Из войны природы, из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат… – образование высших животных» (Дарвин, 1991). В природе она выполняет ту же роль, что и человек при искусственном отборе, т. е. уничтожает все неугодные ей формы. Для того чтобы надлежащим образом справляться со своей задачей, борьба за существование должна носить крайне напряжённый характер. Необходимая напряжённость борьбы достигается в результате геометрической прогрессии размножения. Дарвин утверждал, что если бы не ограниченность пищевых ресурсов, хищничество, суровые климатические условия, то наша планета уже давным-давно столкнулась с проблемой перенаселения. «Нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо численно возрастает естественным путём с такой большой скоростью, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Считается, что из всех известных животных наименьшая воспроизводительная способность у слона», но и для них «по истечении 740—750 лет от одной пары получилось бы около 19 миллионов живых слонов» (Дарвин, 1991).
1.1.1 Чем в природе регулируется численность популяции? Идеи о геометрической прогрессии размножения и борьбе за существования, как мы уже отмечали, Дарвин заимствовал из демографического труда Мальтуса и перенёс их на биологические объекты.
Однако, к несчастью для Дарвина, теория Мальтуса к тому времени была отвергнута большинством учёных (Чайковский, 2006). Многочисленные факты свидетельствовали, что для организмов вовсе не характерно стремление размножаться в геометрической прогрессии, даже если для этого есть все условия. Было отмечено множество случаев, когда объём пищевых ресурсов во много раз превышает потребности всех нуждающихся в них на данной территории, и при этом никакой геометрической прогрессии не наблюдалось. В этой связи Данилевский приводил в пример аистов. Эти птицы вьют гнёзда обычно в труднодоступных местах, куда хищным млекопитающим практически невозможно добраться; питаются аисты кормом, который есть в изобилии во всех странах; уход за птенцами у них самый тщательный и нежный. А так как аисты хорошие летуны, то если и гибнут при перелёте, то в незначительном количестве. И при всём этом численность их относительно постоянна, поэтому нет даже повода для борьбы за существование ни по одной из перечисленных причин, не то что необходимости.
Замечание об аистах вполне относится и к крупным млекопитающим: слонам, носорогам и т. п. Также и большие акулы могли бы быть многочисленнее и по пространству, в котором они обитают, и по запасу корма, и по безопасности от нападения сильнейших врагов (Данилевский, 2015).
Можно привести множество случаев, писал Данилевский, когда природные сообщества принимали новых членов без какого-либо вреда для остального населения. Наглядным примером этого служит история заселения одичавшими лошадьми территории Ю. Америки. Сразу после открытия испанцами Америки на её территорию были завезены лошади из Европы. Часть привезённых животных убежала и одичала в степи, размножившись при этом до нескольких миллионов особей. Но для этого, говорит Данилевский, им вовсе не понадобилось вытеснять соответственное число диких травоядных животных, пасшихся в пампасах до захвата ими этих плодородных пастбищ. Не было у одичавших животных борьбы и с растениями, которую они поедали. В приведённой ситуации лошади никого не вытесняли (по крайней мере, в степени, соответственной их размножению), а размножились благодаря свободному запасу пространства природы, которого, по представлениям Дарвина, вообще быть не должно. Всё это указывало на то, что ни геометрическая прогрессия размножения, ни ожесточённая борьба за жизнь не имеют места в реальных природных сообществах, а если они и проявляются, то носят исключительный характер (Данилевский, 2015).
Справедливость этого замечания ранних критиков Дарвина сегодня подтверждена множеством наблюдений и научных экспериментов. Ещё в 30-х годах XX в. рядом учёных было показано, что препятствием к увеличению численности «до любых размеров» являются не только и не столько внешние факторы, сколько внутрипопуляционные регуляторные механизмы, которыми обладают все изученные ими животные – от насекомых до млекопитающих1 (Воейков, 1997; Шовен, 1965). Многочисленные эксперименты показали, что у животных размножение идёт нормально только до определённой плотности популяции. Если предоставить, например, мышам возможность свободно размножаться, снабжая их в изобилии пищей и питьём, то постепенно начнёт повышаться смертность молодых животных и в какой-то момент, всегда при одной и той же плотности популяции, размножение полностью прекращается. Одновременно с этим у мышей увеличиваются надпочечники. Если часть особей изъять, то мыши вновь начинают размножаться, а надпочечники уменьшаются.
У пятнистых оленей смертность начинает повышаться, как только плотность популяции превысит одно животное на 4000 м 2 ; это сопровождается гипертрофией надпочечников. Однако едва численность животных снижается до известного уровня, размер желёз начинает уменьшаться. Прежде чем наступает фаза повышенной смертности, рост молодняка замедляется на 40%. У полёвок при самом небольшом увеличении плотности популяции приостанавливается половое созревание молодых особей. Попадается множество неполовозрелых, но уже достаточно старых зверьков.
Интересно, что такие эксперименты над животными весьма опасны, поскольку могут привести к полному исчезновению популяции, т.к. к моменту достаточного снижения плотности населения оставшиеся особи оказываются слишком старыми, чтобы начать снова размножаться.
Но и это ещё не всё. Весьма большие проблемы возникают при попытке воспроизведения популяции от одной пары особей. Так, отдельно взятая пара мышей (самец и самка), помещённая в клетку, не может нормально размножаться, для этого требуется соединение нескольких пар. В противном случае одни самки не могут разродиться, у других беременность начинается, но зародыши вскоре рассасываются. Было также доказано, что для нормального функционирования органов размножения у самок необходимо присутствие самца даже при условии, что он отделён от самок решёткой, так что спаривание невозможно (это показано на многих животных: мышах, птицах и даже саранче).
Комментируя эти наблюдения, французский зоолог, профессор Р. Шовен пишет: «Существует какой-то регулирующий механизм, приводящий путём ряда гормональных взаимодействий к весьма значительному ослаблению или даже полному прекращению размножения… Это, по моему мнению, революционный взгляд; он превосходно доказан в огромном количестве работ… Но ведь этот факт свидетельствует против мальтузианской теории. Такого никак не могли вместить учёные головы в тридцатых годах. Вот она, „аллергия ко всему новому“, которая всегда так или иначе проявляется в науке, тормозя её поступательное движение» (Шовен, 1965).
1.1.2 К чему приводит геометрическая прогрессия размножения? Что касается случаев геометрической прогрессии, на которые ссылались Дарвин и Мальтус, то те популяции, которые идут по этому пути развития, быстро погибают2.
«В естественных сообществах животных и растений перенаселение встречается редко и уже в силу этого не может вести к конкуренции. При избыточном размножении, если оно и имеет место, развивается не конкуренция, а неизбирательная элиминация и катастрофический отбор, и они, естественно, ни к какой качественной дифференциации популяций не ведут. Локальные островки перенаселения – не поле для действия селективных сил, а следствие уже выявившегося преимущества расы или (что бывает гораздо чаще) просто сложной игры случайных причин. Дарвин воспринял идею Мальтуса слишком непосредственно, не подвергнув критическому анализу, и механически перенёс её с человеческого общества (может быть, даже точнее будет сказать, с английского капиталистического общества) на природу. Природа оказалась мудрее», – пишет В. Назаров (Назаров, 2011).
Данный текст является ознакомительным фрагментом.