Что такое генотипическая адаптация
Научная электронная библиотека
Гордашников В. А., Осин А. Я.,
6.1. ПОНЯТИЙНЫЙ (КАТЕГОРИАЛЬНЫЙ) АППАРАТ И ВИДЫ АДАПТАЦИИ
Рисунок 6.1. Группы приспособлений в составе адаптации.
Различают также социальную А. человека в новой для него социальной среде (например, А. мигрантов из села в город).
Здесь следует рассмотреть также реадаптацию, преадаптацию, постадаптацию.
2) усиление сопротивляемости организма к воздействию какого-то химического агента при первоначальном введении или естественном поступлении его в малых дозах.
Функциональные состояния, развивающиеся под действием стрессоров, называются стрессовыми состояниями.
Основными симптомами адаптационного синдрома являются увеличение надпочечников, уменьшение вилочковой железы, селезёнки и лимфоузлов, нарушение обмена веществ с преобладанием процессов распада.
В развитии адаптационного синдрома выделяют три стадии:
Основные признаки С.а. — увеличение коры надпочечников и усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезенки, лимфатических узлов, изменение состава крови (лейкоцитоз, лимфопения, эозинопения), нарушение обмена веществ (с преобладанием процесса распада), ведущее к похуданию, падение кровяного давления и др.
Развитие С.а.проходит 2 или 3 стадии:
1-я стадия тревоги (первичного ответа организма на действие стрессоров) продолжается от 6 до 48 часов и делится на фазы шока и противошока; на этой стадии усиливаются выработка и поступление в кровь гормонов надпочечников: глюкокортикоидов и адреналина; организм перестраивается, приспосабливается к трудным условиям;
2-я стадия резистентности, когда устойчивость организма к различным воздействиям повышена; к концу этой стадии состояние организма нормализуется и происходит выздоровление;
Начальным звеном приспособления организма к необычным условиям служат рефлекторные процессы (защитные, сосудодвигательные и другие рефлексы). Затем включаются гуморальные (поступающие с кровью, лимфой и др.) раздражители (адреналин, гистамин, продукты распада поврежденных тканей). Одновременно в реакцию вовлекаются и другие гуморальные и нервные механизмы и нервная система в целом. (З.И. Тюмасева, Е.Н.Богданов, Н.П.Щербак, 2004).
Адаптивность человека и фундаментальная типология индивидуальности
Адаптивность человека обеспечивается эволюционно отобранными целесообразными для его натуры составляющими. Первой составляющей натуры человека, обеспечивающей адаптивность, являются инстинкты. Согласно концепции В.И. Гарбузова, можно выделить семь инстинктов: самосохранения, продолжения рода, альтруистический, исследования, доминирования, свободы и сохранения достоинства.
I — эгофильный тип. С раннего детства у человека этого типа проявляется склонность к повышенной осторожности, ребенок не отпускает мать от себя ни на миг, боится темноты, высоты, воды и т.п., не переносит боль; на базе этого типа формируется личность c выраженной эгоцентричностью, тревожной мнительностью, склонностью при неблагоприятных обстоятельствах к навязчивым страхам, фобиям или истерическим реакциям.
III — альтруистический тип. Для людей этого типа характерны доброта, эмпатия, забота о близких, особенно о пожилых, способность отдать другим последнее, даже необходимое самому. Они убеждены, что не может быть хорошо всем, если плохо кому-то одному.
VII — дигнитофильный тип. Уже в раннем детстве человек этого типа способен уловить иронию, насмешку и абсолютно нетерпим к любой форме унижения. Характерна безоглядность, готовность поступиться всем в отстаивании своих прав, непоколебимая позиция «Честь превыше всего». Инстинкт самосохранения у такого человека на последнем месте. Во имя чести и достоинства эти люди без колебания идут на Голгофу. (Л.С. Столяренко, С.И. Самыгин, С.К. Багадирова, 2005).
Таким образом, к основным категориям адаптационного процесса человека следует отнести:
При этом генетическими видами адаптации являются:
1.1.3. Генотипическая и фенотипическая адаптация. Пределы адаптивных возможностей (норма реакции)
В основе индивидуальной адаптации лежит
генотип – комплекс видовых признаков, закрепленных генетически и передающихся по наследству.
В результате генотипической адаптации на основе наследственной изменчивости, мутаций и естественного отбора сформировались современные виды животных.
Однако генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность ее реализации под влиянием среды. Это согласуется с суждением И. И. Шмальгаузена (1968):
наследственным является не внешнее проявление какого-либо признака, а способность реагировать определенным образом на определенные изменения во внешней среде, т. е. норма реакции на условия внешней среды.
Наличие такой пластичности позволяет сохранить относительное постоянство видоспецифических характеристик, т. е. поддерживать гомеостаз, несмотря на неизбежные различия, в которых протекает развитие отдельных особей. По А. С. Северцову,
«нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа».
Такая норма реакции вырабатывается в онтогенезе (индивидуальном развитии) по отношению к любым колеблющимся факторам среды: атмосферному давлению, климатическим и метеорологическим условиям и т. п. Широкой нормой реакции обладают почти все онтогенетические реакции, обычно именуемые модификациями, а также физиологические реакции и большинство поведенческих реакций.
В настоящее время под нормой адаптивной реакции понимают пределы изменения системы под влиянием действующих на нее факторов среды, при которых не нарушаются ее структурно-функциональные связи.
Если воздействие факторов среды на организм превышает норму адаптивной реакции, он теряет способность к адаптации.
Адаптация, приобретаемая в ходе индивидуальной жизни организма при его взаимодействии с окружающей средой, называется фенотипической. При этом изменения, которые накапливаются в организме, не передаются по наследству, а как бы накладываются на наследственные признаки. Это позволяет следующим поколениям приспособиться к новым условиям, используя не специализированные реакции предков, а потенциальную возможность адаптации.
Физиология адаптации
Процесс приспособления во все времена существования человека играет решающую роль в сохранении человечества и развитии цивилизации. Адаптация к недостатку пищи и воды, холоду и жаре, физической и интеллектуальной нагрузке, социальная адаптация к друг другу и, наконец, адаптация к безвыходным стрессовым ситуациям, которая красной нитью проходит через жизнь каждого человека.
Существует генотипическая адаптация в результате когда, на основе, наследственности мутаций и естественного отбора происходит формирование современных видов животных и растений. Генотипическая адаптация стала основой эволюции, потому что ее достижения закреплены генетически и передаются по наследству.
Фенотипическую адаптацию можно определить как развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствовавшую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее несовместимых с жизнью и решать задачи, ранее неразрешимые.
При первой встрече с новым фактором среды в организме нет готового, вполне сформированного механизма, обеспечивающего современное приспособление. Имеются только генетически детерминированные предпосылки для формирования такого механизма. Если фактор не подействовал, механизм остается несформированным. Иными словами, генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность ее реализации под влиянием среды. Это обеспечивает реализацию только тех адаптационных реакций которые жизненно необходимы. В соответствие с этим следует считать выгодным для сохранения вида тот факт, что результаты фенотип ической адаптации не передаются по наследству.
В быстро меняющейся среде следующее поколение каждого вида рискует встретиться с совершенно новыми условиями, в которых потребуется не специализированные реакции предков, а потенциал ьная, оставшаяся, до поры и времени неиспользованная возможность адаптации к широкому спектру факторов.
Срочная адаптация немедленный ответ организма на действие внешнего фактора, осуществляется путем ухода от фактора (избегание) или мобилизацией функций которые позволяют существовать, несмотря на действие фактора.
Развитие адаптации происходит через ряд фаз.
Поскольку фаза устойчивой адаптации связана с постоянным напряжением физиологических механизмов, функциональные резервы во многих случаях могут истощаться, наиболее истощаемым звеном являются гормональные механизмы.
В случае прекращения действия фактора, вызывавшего процесс адаптации, организм постепенно начинает терять приобретенные адаптации. При повторном воздействии субэкстремального фактора способность организма к адаптации может быть повышена и адаптивн ые сдвиги при этом могут быть более совершенными. Таким образом, мы можем говорить о том, что адаптационные механизмы обладают способностью к тренировке и поэтому прерывистое действие адаптогенных факторов является более благоприятным и обусловливает наиболее стойкую адаптацию.
Ключевым звеном механизма фенотип ической адаптации является существующая в клетках взаимосвязь между функцией и генотипическим аппаратом. Через эту взаимосвязь функциональная нагрузка, вызванная действием факторов среды, а также прямое влияние гормонов и медиаторов приводят к увеличению синтеза нуклеиновых кислот и белков и как следствие к формированию структурного следа в системах специфически ответственных за адаптацию организма к данному конкретному фактору среды. В наибольшей мере при этом растет масса мембранных структур ответственных за восприятие клеткой управляющих сигналов, ионный транспорт, энергообеспечение, т.е. именно те структуры, которые имитируют функцию клетки в целом. Формирующийся в итоге системный след представляет собой комплекс структурных изменений, обеспечивающих расширение звена имитирующего функцию клеток и тем самым увеличивающий физиологическую мощность доминирующей функциональной системы, ответственной за адаптацию.
После прекращения действия данного фактора среды на организм активность генетического аппарата в клетках, ответственных за адаптацию системы, довольно резко снижается и происходит исчезновение системного структурного следа.
Стресс.
При действии чрезвычайных или патологических раздражителей приводящих к напряжению адаптационных механизмов, возникает состояние, называемое стрессом.
Термин стресс введен в медицинскую литературу в 1936 году Гансом Селье, который определил стресс как состояние организма, возникающее при предъявлении к нему любых требований. Различные раздражители придают стрессу свои особенности обусловленные возникновением специфических реакций на качественно различные воздействия.
В развитии стресса отмечаются последовательно развивающиеся стадии.
Продукты распада тканей, видимо становятся строительным материалом для синтеза новых веществ, необходимых при формировании общей неспецифической устойчивости к повреждающему агенту.
2. Стадия резистентности. Характеризуется восстановлением и усилением анаболических, направленных на образование органических веществ, процессов. Повышение уровня резистентности наблюдается не только к данному раздражителю, но и к любому другому. Этот феномен, как уже указывалось, получил название
3. Стадия истощения с резким усилением распада тканей. При чрезмерно сильных воздействиях первая аварийная стадия может сразу перейти в стадию истощения.
Биологические ритмы.
По степени зависимости от внешних периодических процессов выделяют экзогенные (приобретенные) ритмы и эндогенные (привычные).
Экзогенные ритмы обусловлены изменением факторов окружающей среды и могут исчезать при некоторых условиях (например, анабиоз при понижении внешней температуры). Приобретенные ритмы возникают в процессе индивидуального развития по типу условного рефлекса и сохраняется в течение определенного времени в постоянных условиях (например, изменения мышечной работоспособности в определенные часы суток).
Эндогенные ритмы являются врожденными, сохраняются в постоянных условиях среды и передаются по наследству (к ним относятся большинство функциональных и циркадных ритмов).
Для организма человека характерно повышение в дневные и снижение в ночные часы физиологических функций, обеспечивающих его физиологическую активность частоты сердечных сокращений, минутного объема крови, АД, температуры тела, потребление кислорода, содержание сахара в крови, физической и умственной работоспособности и т.д.
Под действием меняющихся с суточной периодичностью факторов происходит внешнее согласование циркадных ритмов. Первичным синхронизатором у животных и растений служит, как правило, солнечный свет, у человека им становятся также социальные факторы.
Адаптация к условиям длительных перелетов
В условиях длительных полетов и поездок при пересечении многих временных поясов организм человека вынужден приспосабливаться к новому циклу смены дня и ночи. Организм получает информацию о пересечении временных поясов за счет воздействий, связанных также с изменениями влияний как магнитного, так и электрического полей Земли.
Разлад в системе взаимодействия биоритмов, характеризующих протекание различных физиологических процессов в органах и системах организма получил название десинхроноза. При десинхронозе типичны жалобы на плохой сон, уменьшение аппетита, раздражительности, отмечается снижение работоспособности и рассогласование по фазе с датчиками времени частоты сокращений, дыхания, АД, температуры тела и др. функций, изменяется реактивность организма. Это состояние имеет существенное неблагоприятное значение для процесса адаптации.
Ведущее значение в процессе адаптации в условиях формирования новых биоритмов имеет функция ЦНС. На субклеточном уровне в ЦНС отмечается деструкция митохондрий и других структур.
Одновременно в ЦНС развиваются процессы регенерации, которые обеспечивают восстановление функции и структуры к 12-15 дню после перелета. Перестройка функции ЦНС при адаптации к изменению суточной периодики сопровождается перестройкой функций желез внутренней секреции (гипофиза, надпочечников, щитовидной железы). Это приводит к изменению в динамике температуры тела, интенсивности обмена веществ и энерги и, активности систем, органов и тканей. Динамика перестройки такова, что если в начальной стадии адаптации эти показатели в дневные часы снижены, то при достижении устойчивой фазы они переходят в соответствие с ритмом дня и ночи. В условиях космоса также происходит нарушение привычных и формирование новых биоритмов. Различные функции организма перестраиваются на новый ритм в разные сроки: динамика высших корковых функций в течение 1-2 суток, ЧСС и температура тела в течение 5-7 суток, умственная работоспособность в течение 3-10 суток. Новый или частично измененный ритм остается непрочным и довольно быстро может быть разрушен.
Адаптация к действию низкой температуры.
них наблюдается снижение температурного анализатора.
Стойкая адаптация достигается благодаря перестройке метаболизма РНК в нейрон ах и нейроглии ядер гипоталамуса, усиленно идет липидный обмен, что выгодно организму для интенсификации энергетических процессов. У людей, живущих на Севере, повышено содержание в крови жирных кислот, уровень глюкозы несколько
Становление адаптации в Северных широтах сопряжено часто с некоторыми симптомами: отдышка, быстрая утомляемость, гипоксические явления и др. Эти симптомы являются проявлением так называемого «синдрома полярного напряжения».
Адаптация человека к условиям цивилизации
Факторы, вызывающие адаптацию, во многом являются общими для животных и человека. Однако, процесс адаптации животных носит, по существу, в основном физиологический характер, в то время как для человека процесс адаптации тесно связан, к тому же, с социальными сторонами его жизни и его качествами личности.
Эмоции сопровождают человека при изменении места и условий жизни, при физических нагрузках и перенапряжениях и, наоборот, при вынужденном ограничении движений.
Реакция на эмоциональное напряжение неспецифична, она выработана в ходе эволюции и одновременно служит важным звеном, «запускающим» всю нейрогуморальную систему адаптационных механизмов. Адаптация к воздействию психогенных факторов протекает по разному у лиц с разным типом ВНД. У крайних типов (холериков и меланхоликов) такая адаптация часто нестойкая, рано или поздно факторы, воздействующие на психи ку, могут привести к срыву ВНД и развитию неврозов.
Адаптация к дефициту информации
Частичная утрата информации например, выключение одного из анализаторов или искусственное лишение человека одного из видов внешней информации приводит к адаптационным сдвигам по типу компенсации. Так, у слепых активируется тактильная и слуховая чувствительность.
Относительно полная изоляция человека от каких бы то ни было раздражений приводит к нарушению режима сна, появлению зрительных и слуховых галлюцинаций и другим психи ческим расстройствам, которые могут стать необратимыми. Адаптация к полному лишению информации невозможна.
Об авторе:
Этот материал взят из источника в свободном доступе интернета. Вся грамматика источника сохранена.
ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Теоретические основы адаптации
3.1. Общие сведения об адаптации
Адаптация – приспособление живого организма к постоянно изменяющимся условиям существования во внешней среде, выработанного в процессе эволюционного развития.
Проблемам адаптации посвящено большое количество работ, в основном содержащих факты либо различные теории, предлагающие те или иные научные объяснения наблюдаемым процессам, в том числе П.К. Анохиным, Ф.З Меерсоном и другими.
Известно два типа адаптации: генотипическая и фенотипическая.
По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость». Это определение не безупречно, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие. Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный.
Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени нет строгого определения этого термина.
По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».
По определению Ф.З. Меерсона «Фенотипическая адаптация – развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью, …».
Известны также аналогичные определения адаптации и других авторов.
Однако ни определение, данной в БМЭ, ни определение Ф.З. Меерсона не отражает в полной мере свойства живых организмов к фенотипической адаптации.
Если проанализировать определение фенотипической адаптации, данной в БМЭ, то становится очевидным, что ограничение процесса адаптации только наличием повреждающего фактора, по всей видимости, необосновано.
Действительно, если действует неповреждающий фактор, например питьевая вода с другим содержанием солей, к которой нужно привыкнуть, либо переезд в зону другого часового пояса, то в этих случаях организм также перестраивается благодаря свойствам фенотипической адаптации. Что касается определения, данного Ф.З. Меерсоном, то оно также недостаточно широко охватывает область, в которой проявляется фенотипическая адаптация.
Основная причина неоднозначности определений генотипической и фенотипической адаптации заключается в том, что при определении этих понятий отсутствует основной критерий жизнеспособности организмов – устойчивость их неравновесного термодинамического состояния.
Поэтому предлагается следующая редакция определения генотипической и фенотипической адаптации:
В настоящем учебном пособии генотипическая адаптации рассматриваться не будет. Что же касается фенотипической адаптации, то ее процессы условно могут быть разделены на два вида:
1. Оперативную фенотипическую адаптацию, в результате которой организм путем соответствующих оперативных физиологических реакций непрерывно реагирует на все кратковременные факторы, влияющие на его жизнедеятельность, не меняя при этом средние значения показателей его функциональных систем.
2. Устойчивую фенотипическую адаптацию, в результате которой при длительных воздействиях на организм факторов окружающей среды произошли такие изменения средних значений его функциональных систем, в результате которых организм стал более приспособлен к этим факторам.
Ниже будут рассмотрены вопросы определения природы адаптации и ее основных законов путем анализа биологических процессов исходя из принципов жизнедеятельности живых организмов как открытых термодинамических систем, находящихся в устойчивом неравновесном термодинамическом состоянии.
3.2. Сущность процессов фенотипической адаптации
Как было установлено вторым законом биологии, устойчивость неравновесного термодинамического состояния биологических систем обеспечивается непрерывным чередованием фаз потребления и выделения энергии посредством управляемых реакций синтеза и расщепления АТФ.
Однако наряду с реакциями синтеза и расщепления АТФ в живых организмах происходит большое количество и других жизненно важных биохимических реакций в виде циклов метаболизма.
Время выполнения полного цикла биохимических реакций определяется наименьшим средним значением скорости реакции в каждой фазе цикла. Причем параметры процессов биохимических реакций в клетках не являются постоянными. Наоборот, они непрерывно меняются как по каким-либо внутренним причинам, так и из-за внешних воздействий окружающей среды.
Следует отметить, что плазматическая мембрана, органелы и другие элементы клеток по своим физическим характеристикам достаточно пластичны. Поэтому в процессе жизнедеятельности при воздействии нагрузок их размеры и формы непрерывно меняются в определенных пределах.
Свойства фенотипической адаптации многоклеточных живых организмов определяются совокупными свойствами клеток, органов и систем, из которых они состоят, реагировать на те или иные нагрузки. Например, в результате тренировок организма человека у последнего может значительно увеличиться мышечная масса, физическая сила и выносливость, при смене места жительства происходит привыкание к другому климату, смене часовых поясов и другим нагрузкам.
Исходя из изложенного, можно сформулировать сущность свойства живых организмов к фенотипической адаптации в следующей редакции:
Свойство фенотипической адаптации живых организмов основано на периодичности чередования фаз выделения и потребления энергии и заключается в физических и биохимических изменениях в клетках, органах и организме в целом, направленных на сохранение устойчивого неравновесного термодинамического состояния при изменениях параметров внешней среды
3.3. Работа механизма фенотипической адаптации
Для анализа работы механизма фенотипической адаптации рассмотрим в качестве примера поведение клетки при воздействии на нее некоторой нагрузки. При этом для сохранения устойчивости своего неравновесного термодинамического состояния клетке будет необходимо увеличить объем и скорости синтеза и расщепления АТФ. (Одновременно с этими изменениями реакций в клетках изменяются и многие другие, включенные в соответствующие метаболические пути).
При воздействии на клетку такой нагрузки в ней будут активизированы ферменты, повышающие скорость биохимических реакций в первой фазе – фазе поступления питательных веществ и синтеза из них АТФ. Эта фаза под действием ферментов будет происходить в ускоренном режиме до достижения увеличенного количества синтезированного АТФ. При достижении в клетке критического количества АТФ фаза синтеза АТФ за счет действия обратных связей переключится на фазу расщепления АТФ. При фазе расщепления АТФ идут совершенно другие биохимические реакции, в основном реакции гидролиза, в результате которых АТФ превращается в АДФ с выделением энергии. Эти реакции также будут идти в ускоренном режиме до достижения минимального количества АТФ. Указанные реакции, проходящие при участии и под контролем ферментов, будут также сопровождаться усиленным синтезом последних. Изменения в ходе биохимических реакций приводят к биологическим и к физическим изменениям клетки: скоростей и объема реакций, массы, формы, геометрических размеров. На рис. 3.1 и 3.2 приведены графики изменений массы нейтрофилов и спектральной плотности массы клетки (данные Всероссийского научно-исследовательского института оптико-физических измерений).
Рис. 3.1. График изменения массы нейтрофила.
Ось абсцисс: минуты; ось ординат: граммы
Рис. 3.2. График спектральной плотности массы клетки.
Ось абсцисс: Гц; ось ординат: гр 2 /Гц
В том случае, если нагрузка невелика и действует на клетку незначительное время, то после ее снятия все параметры клетки (как параметры биохимических реакций, так и физические), быстро вернутся к исходному состоянию. Как было указано выше, такой вид фенотипической адаптации является оперативным.
На рис. 3.3 представлен пример оперативной фенотипической адаптации.
Рис. 3.3. Пример оперативной фенотипической адаптации.
При снятии после этого нагрузки на длительный срок, благодаря тому же циклическому характеру процессов обмена веществ, в клетке за достаточно длительное время произойдет устойчивый возврат к исходным параметрам.
В этом нетрудно убедиться на примере тренировок спортсменов. В результате длительных тренировок практически всегда наблюдается значительное увеличение мышечной массы. Однако, если тренировки прекращаются, то мышечная масса со временем возвращается к своим прежним параметрам.
При биохимических и физических изменениях в клетках, не превышающих предельно допустимые, фенотипические адаптационные процессы в них можно считать условно обратимыми. Это связано с тем, что, как было указано в главе 1, вся материя представляет собой открытые системы и все процессы, происходящие в материальном мире, необратимы.
Действительно, возврат организма к исходным параметрам в принципе может произойти и происходит, но уже при другом его состоянии. За время фенотипической адаптации и ее возвращения к исходным параметрам организм в определенной степени изменится, в частности, станет старше. В его органах и системах произошли определенные изменения, биохимические реакции стали происходить иначе из-за приема другой пищи, погоды и массы других параметров внешней среды, которые непрерывно меняются.
Рассматривая процессы перестройки многоклеточных организмов, необходимо отметить, что они в той или иной степени, но всегда затрагивают все органы и системы. Так же следует отметить, что органы и системы обладают самыми разными свойствами реакций на нагрузки. Некоторые органы и системы реагируют на воздействие нагрузок очень быстро, например сердечно-сосудистая система, а некоторые очень медленно, например уже упоминавшийся процесс изменения мышечной массы.
Поэтому объем процессов перестроек в организме под действием нагрузок в значительной степени зависит как от длительности воздействия этих нагрузок, так и от их характера.
3.4. Основные закономерности реакций на нагрузки
3.4.1. Реакции на одиночную нагрузку
Как было указано выше, воздействия на клетки различных нагрузок приводят к соответствующим изменениям в ходе происходящих в них биохимических реакций, а также к биологическим и физическим изменениям: скорости и величине реакций, массы, объема, формы, геометрических размеров.
Для определения закономерности зависимости таких реакций от нагрузки рассмотрим воздействие на организм одиночной нагрузки в виде прямоугольного импульса.
На рис. 3.4 представлен упрощенный график закономерности изменений некоторого функционального сдвига u при воздействии на организм импульсной нагрузки E 1 прямоугольной формы, действующей в течение промежутка времени T = t 2— t 1.
Рис. 3.4. Упрощенный график закономерности изменений функционального сдвига u при воздействии импульсной нагрузки прямоугольной формы E 1
После снятия нагрузки E 1 функциональный сдвиг u восстанавливается до исходного значения по закону, близкому к экспоненте (кривая 2).
Наблюдаемая закономерность изменений функционального сдвига, изображенного на графике рис. 3.4 является результатом большого комплекса биохимических ферментативных реакций, вызванных воздействием нагрузки E 1.
Попытка математического описания таких реакций была предпринята еще в 1913 году немецкими учёными Л. Михаэлисом и М. Ментеном.
В результате проведенных исследований ими были выведен закон, описывающий кинетику изменения субстрата в ферментативной реакции: