Что такое двунаправленность жизни
двунаправленность
05.02.70 двунаправленность [ bi-directional]: Свойство системы радиочастотной идентификации функционировать в любом из двух противоположных направлений.
Смотри также родственные термины:
двунаправленность декодирования (символа штрихового кода) : Показатель символики штрихового кода, характеризующий возможность декодирования символа штрихового кода при его считывании как в прямом, так и в обратном направлении.
Полезное
Смотреть что такое «двунаправленность» в других словарях:
двунаправленность — двунапр авленность, и … Русский орфографический словарь
двунаправленность декодирования (символа штрихового кода) — Показатель символики штрихового кода, характеризующий возможность декодирования символа штрихового кода при его считывании как в прямом, так и в обратном направлении. Примечание Прямое направление считывания от знака СТАРТ к знаку СТОП, обратное… … Справочник технического переводчика
двунаправленность декодирования (символа штрихового кода) — Показатель символики штрихового кода, характеризующий возможность декодирования символа штрихового кода при его считывании как в прямом, так и в обратном направлении. Примечание Прямое направление считывания от знака СТАРТ к знаку СТОП, обратное … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
ГОСТ Р ИСО/МЭК 19762-3-2011: Информационные технологии. Технологии автоматической идентификации и сбора данных (АИСД). Гармонизированный словарь. Часть 3. Радиочастотная идентификация (РЧИ) — Терминология ГОСТ Р ИСО/МЭК 19762 3 2011: Информационные технологии. Технологии автоматической идентификации и сбора данных (АИСД). Гармонизированный словарь. Часть 3. Радиочастотная идентификация (РЧИ) оригинал документа: 05.02.21 абстрактный… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
ГОСТ 30721-2000: Автоматическая идентификация. Кодирование штриховое. Термины и определения — Терминология ГОСТ 30721 2000: Автоматическая идентификация. Кодирование штриховое. Термины и определения оригинал документа: (n, k) символика : Класс символик штрихового кода, в которых ширина каждого знака символа представлена в n модулях, а сам … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
Парапсихология (parapsychology) — П. представляет собой научное изучение «пси» (родовой термин для различных типов «психич» феноменов, доступных эмпирическому изучению). Различают в основном 2 формы пси феноменов: а) экстрасенсорное восприятие (ЭСВ) и б) психокинез (ПК). ЭСВ… … Психологическая энциклопедия
Юникод — Юникод[1] или Уникод[2] (англ. Unicode) стандарт кодирования символов, позволяющий представить знаки практически всех письменных языков … Википедия
Binkp — Уровень (по модели OSI): Прикладной Семейство: TCP/IP Создан в: 1996 г. Порт/ID: 24554/TCP Назначение протокола: Передача файлов в FTN сетях Спецификация … Википедия
UCS-4 — Юникод, или Уникод (англ. Unicode) стандарт кодирования символов, позволяющий представить знаки практически всех письменных языков. Стандарт предложен в 1991 году некоммерческой организацией «Консорциум Юникода» (англ. Unicode Consortium,… … Википедия
UNICODE — Юникод, или Уникод (англ. Unicode) стандарт кодирования символов, позволяющий представить знаки практически всех письменных языков. Стандарт предложен в 1991 году некоммерческой организацией «Консорциум Юникода» (англ. Unicode Consortium,… … Википедия
двунаправленность
Смотреть что такое «двунаправленность» в других словарях:
двунаправленность — 05.02.70 двунаправленность [ bi directional]: Свойство системы радиочастотной идентификации функционировать в любом из двух противоположных направлений. Пример Радиочастотная метка, считывание или запись которой осуществляется с двух… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
двунаправленность — двунапр авленность, и … Русский орфографический словарь
двунаправленность декодирования (символа штрихового кода) — Показатель символики штрихового кода, характеризующий возможность декодирования символа штрихового кода при его считывании как в прямом, так и в обратном направлении. Примечание Прямое направление считывания от знака СТАРТ к знаку СТОП, обратное… … Справочник технического переводчика
двунаправленность декодирования (символа штрихового кода) — Показатель символики штрихового кода, характеризующий возможность декодирования символа штрихового кода при его считывании как в прямом, так и в обратном направлении. Примечание Прямое направление считывания от знака СТАРТ к знаку СТОП, обратное … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
ГОСТ Р ИСО/МЭК 19762-3-2011: Информационные технологии. Технологии автоматической идентификации и сбора данных (АИСД). Гармонизированный словарь. Часть 3. Радиочастотная идентификация (РЧИ) — Терминология ГОСТ Р ИСО/МЭК 19762 3 2011: Информационные технологии. Технологии автоматической идентификации и сбора данных (АИСД). Гармонизированный словарь. Часть 3. Радиочастотная идентификация (РЧИ) оригинал документа: 05.02.21 абстрактный… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
ГОСТ 30721-2000: Автоматическая идентификация. Кодирование штриховое. Термины и определения — Терминология ГОСТ 30721 2000: Автоматическая идентификация. Кодирование штриховое. Термины и определения оригинал документа: (n, k) символика : Класс символик штрихового кода, в которых ширина каждого знака символа представлена в n модулях, а сам … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
Парапсихология (parapsychology) — П. представляет собой научное изучение «пси» (родовой термин для различных типов «психич» феноменов, доступных эмпирическому изучению). Различают в основном 2 формы пси феноменов: а) экстрасенсорное восприятие (ЭСВ) и б) психокинез (ПК). ЭСВ… … Психологическая энциклопедия
Юникод — Юникод[1] или Уникод[2] (англ. Unicode) стандарт кодирования символов, позволяющий представить знаки практически всех письменных языков … Википедия
Binkp — Уровень (по модели OSI): Прикладной Семейство: TCP/IP Создан в: 1996 г. Порт/ID: 24554/TCP Назначение протокола: Передача файлов в FTN сетях Спецификация … Википедия
UCS-4 — Юникод, или Уникод (англ. Unicode) стандарт кодирования символов, позволяющий представить знаки практически всех письменных языков. Стандарт предложен в 1991 году некоммерческой организацией «Консорциум Юникода» (англ. Unicode Consortium,… … Википедия
UNICODE — Юникод, или Уникод (англ. Unicode) стандарт кодирования символов, позволяющий представить знаки практически всех письменных языков. Стандарт предложен в 1991 году некоммерческой организацией «Консорциум Юникода» (англ. Unicode Consortium,… … Википедия
Что говорят улитки своим личинкам
Е. Е. Воронежская, Л. П. Незлин, М. Ю. Хабарова
«Природа» №2, 2008
Об авторах
Елена Евгеньевна Воронежская, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории сравнительной физиологии Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН. Область научных интересов: нейробиология развития, механизмы регуляции онтогенеза, нейротрансмиттерные основы поведения.
Леонид Павлович Незлин, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник той же лаборатории. Научные интересы связаны с нейрофизиологией, нейрогенезом, сенсорными системами и химической сигнализацией.
Марина Юрьевна Хабарова, кандидат биологических наук, доцент кафедры морфологии, физиологии человека и животных естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. Л. Н. Толстого. Занимается изучением нейробиологии развития, физиологии сенсорных систем, нейропатологии.
Развитие живого организма — одно из самых удивительных биологических явлений. В результате дробления, роста и дифференцировки из оплодотворенного яйца образуется сложнейшая и совершенная система — взрослый организм. У животных, принадлежащих к разным типам, ранние стадии дробления и более позднее развитие эмбрионов сильно отличаются, и непонятно до сих пор, как происходит управление эмбриогенезом. Что это — внутренняя программа или процесс, зависящий от сигналов из внешней среды? Нельзя ли найти ответы на эти вопросы, изучив развитие относительно просто организованных беспозвоночных животных, например, моллюсков? У них из отложенных оплодотворенных яиц вылупляются не похожие на взрослых личинки, которые затем проходят метаморфоз — превращаются в ювенильных (молодых) животных.
Стадия свободно плавающей или заключенной в яйцо личинки есть в жизненном цикле не только абсолютного большинства водных беспозвоночных, но и многих позвоночных. Очевидно эволюционное преимущество двухфазности развития — благодаря ей повышается выживаемость и улучшается расселяемость потомков [1–3]. Обусловлено это тем, что личиночная форма приспособлена к жизни в иных условиях, нежели взрослая (т. е. занимает иную экологическую нишу), и, следовательно, они не конкурируют между собой за источники пищи. К тому же для обитателей морского дна свободноплавающая личинка необходима для успешного расселения.
Известно, что эмбриональное и личиночное развитие водных животных зависит от множества абиотических факторов среды, таких, например, как температура, соленость воды и наличие в ней кислорода [4–6]. Из числа биотических факторов до недавнего времени изучали только индукцию взрослыми особями оседания и метаморфоза личинок своего вида [7–10]. Априори считалось, что эмбриональное и личиночное развитие до метаморфоза — это программа, которая, будучи раз запущена, работает без корректировки со стороны взрослых животных. Иными словами, взрослые не могут направленно регулировать прохождение своими потомками личиночной фазы. В наших исследованиях выяснилось, что это не так. Что же происходит на самом деле?
«Учтите, здесь нечего есть!»
Нашими подопытными животными были пресноводные аквариумные улитки большой прудовик (Lymnaea stagnalis) и катушка (Helisoma trivolvis), а также морской многощетинковый червь (полихета) Platynereis dumerilii. Все эти виды принадлежат к «трохофорным» животным, названным так потому, что у них формируется своеобразная личинка-трохофора (к таким животным относятся моллюски, аннелиды и сипункулиды). На верхнем (апикальном) полюсе ее округлого или овального тела имеется султанчик ресничек, а вдоль экватора — кольцо ресничек, прототрох. У разных видов трохофора или активно плавает, или сидит внутри яйца; или самостоятельно питается, или живет за счет эмбриональных запасов питательных веществ. Она развивается, растет и в конце концов проходит метаморфоз, превращаясь в маленькое взрослое животное.
В природе взрослые пресноводные улитки прудовик и катушка (близкие родственники) живут в прудах, где медленно ползают по дну или растениям и питаются свежими или слегка подгнившими их частями. А полихеты платинереисы так и вовсе сидят всю жизнь в построенных ими трубочках и ловят проплывающие мимо частички пищи. У платинереиса оплодотворение наружное (самцы и самки выбрасывают половые продукты в воду), сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки, и начинается дробление. Личинка платинереиса проходит обычный для всех трохофорных животных путь развития: из яйца вылупляется трохофора, которая активно плавает, растет и после метаморфоза, став похожей на взрослого червяка, оседает на дно и строит собственный домик.
У прудовика и катушки оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в виде клейких коконов (по 20–100 яиц в каждом) на листья и стебли водных растений. В одном коконе все личинки развиваются синхронно. Происходит это внутри яйца, из которого вылупляется маленькая улиточка. Тем не менее внутри зародыш проходит те же стадии развития, что и свободно живущая личинка платинереиса, включая стадию трохофоры и метаморфоз. На первый взгляд кажется, что ни прудовик, ни катушка, ни тем более платинереис, отложив яйца, уже не принимают никакого участия в дальнейшей судьбе своего потомства.
Однако выяснилось, что если условия жизни по какой-либо причине оказываются неблагоприятными для взрослых животных (например, им не хватает пищи), то замедляется и развитие личинок. Мы проделали на катушках и прудовиках простой опыт: взяли много улиток и разделили их на две группы, одну из которых хорошо кормили, а другую держали три дня голодной. Затем тех и других моллюсков сутки подержали (по отдельности) в небольшом садке с чистой свежей водой, после чего отобрали нужный объем, профильтровали (мы назвали такую воду кондиционированной) и стали выращивать в ней личинок. Для этого несколько недавно отложенных другими — не подопытными — улитками яйцевых коконов разрезали на три части и одну поместили в воду от голодных улиток, другую — от сытых, а третью — в чистую воду. Что же в результате? В воде от голодных улиток развитие личинок резко замедлилось вплоть до полной остановки (это зависело от количества голодавших улиток, и от того, насколько голодными они были), а в двух других вариантах опыта личинки развивались нормально.
Напрашивалось предположение, что в воде, кондиционированной голодными улитками, просто накапливаются какие-то продукты обмена, вредные для зародышей. Причиной могла быть также нехватка кислорода, из-за чего вода становится неспецифически токсичной. Однако контрольные эксперименты полностью опровергли эти предположения. Во-первых, вода, в которой жили голодные улитки, была абсолютно прозрачной, а насыщение ее кислородом никак не меняло ее замедляющего действия. Во-вторых, вода, кондиционированная сытыми улитками, выглядела мутной и явно содержала продукты обмена, но на темпах развития личинок это никак не сказывалось. Значит, голодные улитки выделяют какое-то вещество, тормозящее развитие зародышей?
Результаты биохимических исследований это подтвердили. Если кондиционированную голодными улитками воду обрабатывали протеолитическими ферментами (расщепляющими белки), ее тормозящее действие усиливалось, а обработка липазами (они катализируют гидролиз жиров), наоборот, приводила к его потере. И еще: подогревом воды до 100°C полностью снималось тормозящее влияние, но нагревание до 50°C или замораживание никак не сказывались. Все это утвердило нас в мысли, что в кондиционированной голодными улитками воде действительно присутствует некий не известный нам химический фактор (возможно, какой-то липопротеин), угнетающий развитие личинок. Таким способом родители как бы заранее предупреждают потомков, что в будущей взрослой жизни в этом месте их ожидает конкуренция за пищу.
А что же платинереис? На первый взгляд кажется, что у него такой сигнализации быть не должно, поскольку развивающиеся зародыши и личинки уносятся током воды далеко от своих родителей, да и океан по объему несравним с прудом или озером. Тем не менее оказалось, что и вода, кондиционированная голодными червями, замедляет развитие личинок, точно так же, как у прудовика и катушки.
Мы назвали выделяемое голодными животными вещество RED-фактором (Retarding Embryonic Development — тормозящий эмбриональное развитие). Чем голоднее взрослые животные и чем дольше они выделяют в воду это вещество, тем значительнее его влияние. А раз оно действует на развитие личинок, значит, у них должны быть специфические сенсорные клетки, способные его воспринимать.
Зачем личинкам мозг?
Характерная особенность личинок трохофорных животных — апикальный сенсорный орган. У свободно живущих личинок это клеточное образование формируется с началом плавания и редуцируется после метаморфоза. Такой орган имеется у личинок не только трохофорных, но и у многих других не родственных им животных, например у мшанок и полухордовых. При всем многообразии форм развития беспозвоночных он неизменно расположен на верхнем полюсе личинки и сходно устроен: включает султанчик чувствительных ресничек и лежащий в его основании комплекс сенсорных нейронов, часть из которых всегда содержит серотонин (нейромедиатор, имеющийся в нервной системе всех изученных животных, включая человека). Клеток, содержащих серотонин, может быть больше десяти, как у свободноплавающей и питающейся личинки хитона, или меньше, например, четыре, как у свободноплавающей, но не питающейся личинки платинереиса. У личинок, проходящих развитие и метаморфоз внутри яйца, тем не менее тоже есть апикальный сенсорный орган, но количество нейронов в нем меньше. Например, у зародышей катушек и прудовиков всего две такие клетки. Консервативность строения апикального органа у множества далеких друг от друга животных свидетельствует о какой-то его принципиально важной функции, общей для разных личинок. Эту особенность неоднократно отмечали все, кто так или иначе занимался изучением развития трохофорных животных. Однако более чем за 200 лет самых разнообразных исследований ученые так и не пришли к единому мнению, зачем нужен этот так рано появляющийся «личиночный мозг».
Лишь в 1990-х годах кое-что стало проясняться. На ресничках чувствительных нейронов моллюска морское ушко (Haliotis) были обнаружены рецепторы к неизвестному фактору внешней среды, запускающему метаморфоз (т. е. к индуктору метаморфоза) [11]. Кроме того, выяснилось, что личинка другого морского моллюска — Phestilla — после разрушения лазером нейронов апикального органа теряет способность отвечать на такие индукторы, хотя и не утрачивает способности проходить метаморфоз [12]. Эти данные послужили доказательством участия апикального органа в улавливании внешних сигналов и в запуске метаморфоза.
Однако зачем весь этот сложный комплекс формируется у личинки так рано — гораздо раньше всех остальных нервных образований и задолго (у разных видов от нескольких дней до нескольких недель) до готовности личинки к метаморфозу — и сохраняется у некоторых видов после метаморфоза? Чтобы узнать это, исследователи пытались вызвать метаморфоз в экспериментах, воспроизводя выброс активного вещества (у большинства личинок — это серотонин) нейронами апикального органа. Но успех был достигнут только у одного из нескольких испытанных на этот предмет видов.
Мы попробовали экспериментально изменять активность сенсорных нейронов апикального органа личинок прудовика и катушки, чтобы изучить, как эти нервные клетки влияют на темпы развития. Результаты оказались совершенно неожиданными.
Замедлиться или ускориться?
Подопытными снова были пресноводные улитки — большой прудовик и аквариумная катушка. Развитие их сходно, и, как уже упоминалось, в нем различимы те же основные стадии, что и у других трохофорных животных. В результате дробления яйца формируется зародыш-трохофора, плавающая в питательной жидкости, которой заполнено яйцо (перивителлиновой жидкости). Трохофора превращается в велигера, у него появляется нога, и через несколько дней он прикрепляется ею к внутренней поверхности яйца. Таким образом личинка оседает внутри яйцевой капсулы (это соответствует оседанию на грунт свободноплавающих личинок). Несколько позже велигер проходит метаморфоз и превращается в ювенильную улитку, которая ползает при помощи ресничек на подошве ноги по внутренней поверхности яйцевой капсулы. Затем маленькая улиточка прогрызает стенку яйца, вылупляется и переходит ко взрослому образу жизни.
Строение апикального органа трохофоры прудовика и катушки тоже сходно: он состоит всего из двух нейронов. Каждый из них имеет короткий отросток, который выходит наружу и заканчивается пучком чувствительных ресничек, и длинный, идущий под ресничные поля. У прудовика они находятся на апикальной поверхности, а у катушки на вентральной. Там отростки ветвятся и образуют сеть из тонких волокон с расширениями (варикозами), из которых нейроны выбрасывают физиологически активные вещества. У наших моллюсков это моноамины — дофамин и серотонин. Нейроны апикального органа прудовика и катушки содержат разные моноамины: у прудовика синтезируется преимущественно дофамин (хотя в небольшой концентрации присутствует также и серотонин), а у катушки — исключительно серотонин. Поскольку на стадиях от трохофоры до среднего велигера у обоих видов синтезируют моноамины лишь эти два нейрона, только их активность можно изменять в экспериментах, действуя на личинок химическими веществами. Если зародышей, находящихся в неповрежденных яйцах, содержать в воде, в которую добавлены биохимические предшественники дофамина или серотонина, эти вещества захватываются нейронами, синтез моноамина и его выброс увеличиваются, т. е. усиливается активность нейронов. Если же добавить вещество, блокирующее синтез моноаминов, выброс медиатора уменьшается, активность нейронов снижается. А когда заблокированы рецепторы моноаминов, сами нейроны остаются активными, но другие клетки организма перестают на них реагировать.
Наши эксперименты дали результаты, которых нельзя было ожидать, исходя из гипотезы об активирующей метаморфоз роли апикального органа. При активации нейронов развитие личинок не ускорялось, а наоборот — замедлялось, причем у прудовика и катушки по-разному и в строгом соответствии с синтезируемым медиатором. У прудовика развитие тормозил предшественник дофамина, а предшественник серотонина на развитие не влиял. У катушки же все было наоборот. Если же мы снижали активность нейронов, развитие не только не замедлялось, но даже достоверно ускорялось [13–14]. Происходило это и при добавлении блокаторов синтеза моноаминов, и их метилированных предшественников (из них нейроны синтезируют «неправильные» моноамины, не узнаваемые рецепторами), и тех веществ, которые блокируют рецепторы.
Изменения в темпах развития были разными. После снижения активности нейронов зародыши опережали контрольных всего на 10–12%, а после активации личинки развивались втрое-вчетверо дольше. Личиночное развитие можно было даже остановить, добавив вещества, активирующие рецепторы серотонина. Примечательно, что все воздействия были обратимыми: после возвращения в нормальную воду зародыши нормально развивались, и из них вылуплялись нормальные ювенильные улитки.
Итак, физиологически активные вещества, выделяемые сенсорными нейронами апикального органа, регулируют темпы развития личинок. Эти вещества синтезируются в небольших количествах постоянно и слегка подтормаживают развитие (именно поэтому оно несколько ускоряется при блокировке нейронов). Если же нейроны дополнительно активируются (в ответ на RED-фактор?), синтезируемые ими моноамины действуют гораздо сильнее — могут даже полностью остановить личиночное развитие.
Мы проверили, эти ли нейроны воспринимают RED-фактор, и одинаков ли эффект, вызванный активацией нейронов и водой, кондиционированной голодными улитками. В такую воду с сидящими в ней «заторможенными» личинками добавили блокаторы синтеза моноаминов. Зародыши стали развиваться нормально. Любой из способов инактивации сенсорных нейронов сразу делал личиночное развитие нечувствительным к RED-фактору из кондиционированной голодными улитками воды.
Таким образом, мы доказали, что зародыши прудовика и катушки развиваются под контролем сенсорных нейронов апикального органа. Именно они воспринимают химический сигнал, выделяемый голодными взрослыми улитками, и в соответствии с ним меняют скорость развития.
Понятно, что отклонения от обычного темпа развития существенны для зародышей (в особенности это касается торможения). Заранее получив сигнал о том, что после выхода из яйца ювенильная улитка столкнется с нехваткой пищи, зародыш может скорректировать программу развития — замедлить рост и переждать неблагоприятные условия в яйце.
Сообщить ли соседям?
Обнаружив феномен химической сигнализации между взрослыми и зародышами у пресноводных улиток, мы оказались перед множеством вопросов. Есть ли подобная регуляция у каких-либо других водных организмов, например морских? Действует ли выделяемый голодными животными химический фактор исключительно на личинок своего вида или влияет и на животных других видов? Одинаково ли действие этого фактора на зародышей, находящихся на разных стадиях развития? И, наконец, — каким образом один и тот же нейромедиатор, выбрасываемый из отростков апикальных сенсорных нейронов, оказывает сложное согласованное действие на целый организм? Это не может не заинтриговать — ведь во время развития одновременно не только делится и дифференцируется множество клеток, формируются органы и ткани, а также поведенческие программы.
На некоторые из этих вопросов у нас уже есть ответы. Так, выяснилось, что взрослые особи морской полихеты платинереиса сходным образом регулируют темп развития личинок. Вылупившиеся трохофоры при попадании в воду, кондиционированную взрослыми голодными животными, растут медленнее, чем их собратья, помещенные в воду от сытых особей или просто в обычную морскую. Так же, как и у пресноводных улиток, сигнал из внешней среды воспринимается сенсорными нейронами апикального органа, а медиатором, передающим команду от сенсорных нейронов всему организму, служит серотонин.
Теперь мы знаем реакцию личинок на сигналы, испускаемые взрослыми животными другого вида, живущими рядом. Обычно в одном и том же водоеме обитают животные разных видов. Мы смоделировали, разумеется, в упрощенном виде, «общение» моллюсков пресноводного водоема средней полосы России. Взяли взрослых особей наиболее часто встречающихся видов как далеких таксономических групп, так и «близких родственников», но занимающих разные экологические ниши. Это были несколько видов брюхоногих моллюсков: ушастый прудовик (L.auricularia), физа (Physa sp.), аквариумная (H.trivolvis) и роговая катушки (Planorbarius corneus), речная живородка (Viviparus viviparus). Кроме них еще два вида двустворчатых моллюсков: перловица обыкновенная (IJnio pictorum) и роговая шаровка (Sphaerium сотеит). От каждой группы была стандартным образом получена кондиционированная голодными животными вода, в которой затем развивались эмбрионы большого прудовика, нашего любимого подопытного животного.
Что же выяснилось? Зародыши прудовиков реагируют на воду от голодных особей фактически всех видов, с которыми прудовики живут рядом, но реагируют по-разному. Сильнее всех прочих замедляла развитие зародышей прудовиков (вплоть до полной остановки) вода от ушастых прудовиков и физ (и, понятное дело, своих голодных сородичей). Несколько менее был выражен эффект воды, полученной от катушек, а вода от живородки или двустворок не оказывала никакого влияния. Таким образом, по действию на зародышей прудовиков все перечисленные моллюски четко разделились на три группы: сильно, средне и слабо воздействующие на развитие. Примечательно, что разделение произошло в соответствии не столько с таксономической принадлежностью конкретного вида, сколько с экологической нишей, в первую очередь — с источником пищи. Однако такое деление наблюдалось лишь в том случае, если все взрослые улитки голодали в течение трех дней. Если же катушки голодали дольше, например в течение недели, то кондиционированная ими вода вызывала полную остановку развития и гибель 80% зародышей прудовиков. Двустворки же и после месячного голодания не выделяли в воду ничего, оказывающего статистически достоверный эффект на развитие прудовиков.
Результаты наших экспериментов позволяют предположить, что выделяемый взрослыми особями сдерживающий фактор (RED-фактор) универсален в пределах как минимум одной экологической группы. Что касается интенсивности его синтеза и выделения, то они четко зависят от степени «голодности» взрослых особей. Опираясь на полученные факты, с легкостью можно представить, насколько значимой может быть такая межвидовая коммуникация в естественных условиях, и как такой механизм может обеспечивать регуляцию численности нескольких разных видов в локальной экологической группе.
Все зависит от возраста
Всегда ли сигнал о неблагоприятности среды вызывает замедление развития зародышей? В экспериментах с пресноводными улитками — прудовиками и катушками — мы обнаружили, что его влияние разнонаправлено. В одной и той же кондиционированной голодными улитками воде личинки на ранних стадиях (от трохофоры до раннего велигера) развивались медленнее, а на более поздних, наоборот, быстрее. Выражалось это не только в изменении темпов развития, но и в поведении зародышей. Поведенческий репертуар личинок не так уж и велик: начиная с ранних стадий развития у них бьется сердце, они активно вращаются в перивителлиновой жидкости яйца, а после метаморфоза ползают по внутренней стенке яйцевой капсулы и совершают «жевательные» движения. И весь этот набор согласованно менялся в ответ на поступивший из кондиционированной воды стимул. Правда, на стадии трохофора—ранний велигер все движения были ослаблены: зародыши медленнее вращались, ползали и «жевали», у них реже билось сердце. Если стимул начинал действовать на стадиях от позднего велигера и далее, все движения были интенсивнее, чем у контрольных зародышей.
Биологический смысл такой двунаправленности легко объясним: на ранних стадиях развития это дает личинкам возможность переждать неблагоприятные условия в яйце, как можно экономнее расходуя его пищевые запасы. На более поздних стадиях, когда личинка уже вступает в метаморфоз, а запас питательных веществ в яйце почти исчерпан, стимул побуждает ее как можно скорее достичь вылупления и попытаться покинуть неблагоприятную зону.
Где находятся мишени?
Выделяемый голодными взрослыми животными RED-фактор воспринимается, как мы выяснили, сенсорными ресничками нейронов апикального органа, которые в ответ начинают активнее синтезировать и выбрасывать из своих отростков нейромедиаторы — моноамины (дофамин у прудовика и серотонин у катушки и платинереиса). Каким же образом изменения в концентрации всего лишь одного вещества вызывают столь разнообразные, но четко согласованные изменения? Моноамины проявляют специфические эффекты, только соединившись со своими рецепторами, которые расположены на мембранах клеток разных органов и тканей. В настоящее время известно семь подклассов серотониновых рецепторов. Внутри клеток действие рецепторов опосредуется через G-белки, что приводит к активации разных внутриклеточных сигнальных путей. В результате меняется уровень вторичных посредников — ионов кальция, циклического аденозинмонофосфата (сАМР) и инозитолтрифосфата, которые регулируют всевозможные клеточные процессы. Понятно, что эффект, производимый серотонином, будет зависеть от того, какие именно рецепторы (или какая их комбинация) имеются в данное время на поверхности клеток-мишеней.
Совместно с коллегами из Геттингенского университета (Германия), К. Глебовым и Е. Понимашкиным, мы выяснили, что в регуляции развития катушки участвуют не меньше пяти разновидностей серотониновых рецепторов. Активация одних ускоряет и темпы развития, и моторику, активация других приводит к противоположному эффекту. Результаты детального молекулярно-биологического и биохимического анализов показывают, что синтез как самих рецепторов, так и G-белков, последовательно меняется в процессе развития. Так что направленность (ускорение или торможение) ответа на внешний стимул связана с тем, каких именно серотониновых рецепторов на поверхности клеток-мишеней больше, какое количество разных G-белков находится в клетке. Следовательно, от этого зависит, какой из активированных серотонином внутриклеточных сигнальных путей будет преобладать в каждый конкретный момент развития.
Но где именно находятся в зародышах катушки клетки-мишени, на которые действует серотонин? Их расположение удалось определить методом иммуноцитохимического маркирования специфическими антителами против рецепторов серотонина. Мы обнаружили некоторые из них на мембране клеток, формирующих пищевод и кишечник, а также под полоской ресничек, которые находятся в пищеводе и гонят в него перивителлиновую питательную жидкость. Все эти клетки участвуют и в поступлении в пищеварительный тракт зародыша питательных веществ, и в их усвоении. Значит, серотонин, выделяемый апикальными нейронами, непосредственно влияет на активность потребления и переваривания пищи из запасов, находящихся в яйце. Как оказалось, сложный механизм внутриклеточной регуляции реализуется в развивающемся зародыше удивительно просто: «больше ешь — быстрее растешь, меньше ешь — медленнее растешь, но экономишь запасы пищи».
А как же платинереис и те животные, трохофоры которых не имеют запасов пищи? У всех у них в апикальном сенсорном органе есть набор серотониновых сенсорных нейронов, причем разное количество.
Давно известно, что у личинок морских беспозвоночных серотонин активирует двигательные реснички. И теперь понятно, зачем им это нужно. Получив химический сигнал о том, что поблизости много голодных соплеменников, личинки должны не только затормозить развитие, но и начать двигаться, чтобы быстрее покинуть неблагоприятный район.
Мы предполагаем, что выявленный нами механизм, при помощи которого голодные животные регулируют развитие своих потомков, свойствен не только пресноводным улиткам и платинереису. Поскольку строение апикального сенсорного органа у разных личинок схоже, его функции должны быть похожими. Количеством же серотониновых сенсорных нейронов, видимо, обусловлен уровень чувствительности и регуляторной способности этого нервного образования. В его состав у хитона, например, входит более 20 нейронов, а у катушки всего два. Легко представить, насколько отличаются эти виды по силе действия механизма, регулирующего развитие личинок.
Итак, у трохофорных животных «прогноз» (в виде сигнального вещества) неблагоприятных условий выдают взрослые — родители и соседи «по месту жительства». Отвечая на внешний фактор, сенсорные нейроны апикального органа активируются и увеличивают выброс медиатора, который, воздействуя на комплексные процессы эмбриогенеза, обеспечивает зависимую от возраста регулировку разворачивающейся программы развития. Этот механизм позволяет зародышам наилучшим образом приспособиться к условиям внешней среды и в конечном счете служит для выживания вида. Так изучение беспозвоночных привело к пониманию еще одного звена в цепи интереснейших событий, благодаря которым оплодотворенное яйцо превращается в новый организм.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект 06-04-49401),
а также стипендиями International Brain Research Organization и
Centrum for Molecular Physiology of the Brain (Гёттингенский университет, Германия) для ЕЕВ.