Что такое доместикация в биологии
ДОМЕСТИКАЦИЯ
Полезное
Смотреть что такое «ДОМЕСТИКАЦИЯ» в других словарях:
ДОМЕСТИКАЦИЯ — (от лат. domesticus домашний) (одомашнивание) приручение диких животных и превращение их в домашних, специально разводимых человеком. Большинство домашних животных (собака, овца, крупный рогатый скот и др.) было одомашнено в период между… … Большой Энциклопедический словарь
доместикация — одомашнение, одомашнивание, приручение Словарь русских синонимов. доместикация сущ., кол во синонимов: 3 • одомашнение (3) • … Словарь синонимов
ДОМЕСТИКАЦИЯ — (от лат. domesticus домашний), одомашнивание, процесс превращения диких животных в домашних, а также диких растений в культурные. Доместикация ведет к изменениям в поведении, анатомии, физиологии, экологии и продуктивности доместикаторов. Большое … Экологический словарь
доместикация — и, ж. domestication f. <лат. domesticus домашний. зоол. Одомашнивание, приручение диких животных. Крысин 1998. Первые, наиболее ответственные шаги доместикации <россомах> прошли успешно. Природа 1997 7 83. Доместикационный ая, ое.… … Исторический словарь галлицизмов русского языка
ДОМЕСТИКАЦИЯ — ДОМЕСТИКАЦИЯ, доместикации, мн. нет, жен. (от лат. domesticus домашний) (спец.). Приручение животных для хозяйственных надобностей. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
доместикация — доместикация. См. одомашнивание. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
доместикация — одомашнивание Процесс превращения диких животных и растений в домашние (культурные), сопровождающийся адаптацией к содержанию в неволе (или к выращиванию в искусственных условиях), приручением, отбором и искусственным воспроизводством. [Арефьев В … Справочник технического переводчика
доместикация — и; ж. [лат. domestikus] Приручение диких животных; одомашнивание. * * * доместикация (от лат. domesticus домашний) (одомашнивание), приручение диких животных и превращение их в домашних, специально разводимых человеком. Большинство домашних… … Энциклопедический словарь
Доместикация — Одомашнивание, доместикация процесс изменения диких животных или растений, при котором они на протяжении многих поколений держатся человеком генетически изолированными от дикой формы. Содержание 1 История Одомашнивания … Википедия
ДОМЕСТИКАЦИЯ
Смотреть что такое ДОМЕСТИКАЦИЯ в других словарях:
ДОМЕСТИКАЦИЯ
(от лат. domesticus — домашний) все виды приручения, одомашнивания (См. Одомашнивание) животных, сопровождающиеся возникновением и развитием у н. смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
доместикация ж. Одомашнивание, приручение диких животных.
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
(от англ, domesticated одомашнивание) приручение животных и разведение их человеком. Домашними животными считаются лишь те, которые способны размножаться в неволе. Доказательством этого могут быть остатки упряжки, изображения животных в ситуации домашних или обнаруженные на костях животных изменения в скелете, появившиеся в результате жизни многих поколений в домашних условиях. Соотношение костей взрослых и молодняка также показывает, были ли животные домашними. Охотники забивают в равной степени животных всех возрастов, ранние скотоводы предпочитали отбирать для одомашнивания молодняк. Прирученные детенышами животные выращивались и шли в пищу, не успев дать потомства. Стадо пополнялось новыми детенышами. Так делали недавно туземцы Больших Андаманских островов и негритосы Малайского полуострова. Они помещали пойманных на охоте молодых кабанов в загоны внутри своих поселений и кормили их, пока те не вырастут. Малайцы на Никобарских островах держат полуручных кабанов, выпуская гулять их по очереди. Древние бритты, по свидетельству Страбона, огородив обширное пространство поваленными деревьями, строили в нем хижины и размещали скот. Первыми были одомашнены собаки в мезолите, потом овцы и козы, крупный рогатый скот и несколько позднее свиньи. Каждое из первых домашних животных было доместицировано в различной области: овца на высокогорье Турции и Ирака, коза в Загросских горах в Иране, крупный рогатый скот на Анатолийском плато в Турции. Период одомашнивания завершился между 9000-7000 г. до н.э. На Ближнем и Среднем Востоке изучено 5 стоянок этого времени: Зави-Чеми Шанидар (в С. Ираке) 9000 г. до н.э., Чайеню (в Ю.-З. Турции) 7000 г. до н.э., Гандж-Даре (8500 г. до н.э.) и Али-Кош (7000 г. до н.э.) в 3. Иране и Мурейбит (в С. Сирии) 8000 г. до н.э. На всех стоянках, кроме Мурейбита, найдены останки домашних животных, в Зави-Чеми и Чайеню овца, в Гандж-Даре и Али-Кош коза. В VII тыс. до н.э. доместицированы крупный рогатый скот и свинья. Крупный рогатый скот мог быть самостоятельно одомашнен и в Европе. Кости крупного рогатого скота впервые найдены на поселении Чатал-Гуюк в Анатолии (6400 г. до н.э.). Около 6500 г. до н.э. костях всех домашних животных видны четкие следы изменения в их скелетах, появившиеся в результате Д. Лошадь была одомашнена в степях и лесостепях Ю. Приуралья и С. Понто-Каспия в VI тыс. до н.э. В IV-III тыс. до н.э. были здесь уже коневодческие поселения (Ботай). На Ближнем и Среднем Востоке лошадь появляется лишь во II тыс. до н.э. Переход от жизни за счет охоты к сельскому хозяйству ок. 11-12 тыс. лет назад называют неолитической революцией. Когда на Среднем Востоке появились первые домашние животные, на с. умеренной зоны Европы обитали еще мамонты. Бивни мамонта из стоянки Кунда (в Прибалтике) датируются 260 г. до н.э., в Берелехи (Сибирь) мясо мамонта датируется 90 г. до н.э., в Костенках (под Воронежем) кости мамонта датируются 200 г. до н.э. (см. табл. на с. 56-57). смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ(лат.). Приручение животных.Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка.- Чудинов А.Н.,1910.доместика́ция(лат. domesticus до. смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
(англ. domestication), приручение животных для последующего их разведения в интересах человека. Животные одомашнивались древним человеком для получения мяса, молока, кожи, меха, шерсти или использования тягловой силы. Приспособление животных для облегчения охоты — частный случай, для которого больше подходит биологический термин «симбиоз». Процесс Д. был довольно длительным. Находки костей собаки совместно с мезолитическими орудиями показывают, что в этот период процесс уже развивался. Скелеты и большое количество костей особей разного пола и возраста показывают, что овцы были одомашнены к 9000 г. до н.э. в Зави-Чеми-Шанидаре (Ирак). В течение следующих трех тысячелетий наступила очередь коз, крупного рогатого скота и свиней (также в Юго-Западной Азии). Лошадь появляется во 2-м тысячелетии, верблюд в отдельных местах только в 1-м. В Новом Свете одомашненные животные встречаются реже, чаще других — собака, лама и морская свинка. Лучшим критерием Д. является выведение новых пород, любое отклонение от дикого вида позволяет предположить селекцию. Переход от охоты и собирательства к производству пищи (см. Земледелие) был одним из наиболее важных в истории человечества и получил название «неолитической революции», несмотря на то что процесс шел довольно медленно и постепенно. смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ (от лат. domesticus — домашний), одомашнивание, процесс превращения диких животных в домашних, а также диких растений в культурные. Доме. смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
1) Орфографическая запись слова: доместикация2) Ударение в слове: доместик`ация3) Деление слова на слоги (перенос слова): доместикация4) Фонетическая т. смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ и, ж. domestication f. <лат. domesticus домашний. зоол. Одомашнивание, приручение диких животных. Крысин 1998. Первые, наиболее ответс. смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
доместикация.См. одомашнивание.(Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1. смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
процесс одомашнивания животных для последующего использования в хозяйственной деятельности. Наиболее надежным свидетельством является появление новых п. смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
Ударение в слове: доместик`ацияУдарение падает на букву: аБезударные гласные в слове: доместик`ация
ДОМЕСТИКАЦИЯ
(1 ж), Р., Д., Пр. доместика/цииСинонимы: одомашнение, одомашнивание, приручение
ДОМЕСТИКАЦИЯ
Одомашнивание животных, в результате чего они приобретают новые хозяйственно-полезные признаки. У животных вырабатываются рефлексы, обеспечивающие их постоянное общение с человеком.
. смотреть
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
— одомашнивание, введение в культуру диких и сорных растений. Синонимы: одомашнение, одомашнивание, приручение
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ж.(вхождение индивида в цивилизованный мир) domestication
ДОМЕСТИКАЦИЯ
ДОМЕСТИКАЦИЯ
domesticationСинонимы: одомашнение, одомашнивание, приручение
Доместикация
Одома́шнивание, доместикация — процесс изменения диких животных или растений, при котором они на протяжении многих поколений держатся человеком генетически изолированными от дикой формы.
Содержание
История Одомашнивания
Не все виды животных способны уживаться с человеком, только немногие смогли преодолеть боязнь перед двуногими существами. Разные народы приручали множество самых неожиданных животных — антилоп, журавлей, страусов, питонов, и даже крокодилов. Некоторые ученые считают, что первобытные люди содержали в неволи и приручали даже мегатериев (ныне вымерших гигантских ленивцев) и пещерных медведей. А карфагенский полководец Ганнибал в войнах с Римлянами конца III в. до н. э. использовал боевых слонов. Однако приручить ещё не значит одомашнить. Число видов действительно одомашненых животных очень невелико — не более 25. Для одомашнивания необходимо, чтобы содержащееся в неволе животное принесло потомство. Только тогда можно заняться отбором и, сохраняя особи с самыми ценными для человека свойствами, спустя много столетий получить уже не просто прирученное, а настоящее домашнее животное. В древности при дворах правителей Осирии, Индии, Средней Азии, даже Европы часто держали гепардов, ценившихся за красоту и превосходные охотничьи качества. История знает 2 примера, когда ручные гепарды принадлежали великим людям: один — Чингисхану, другой — Карлу Великому. Русская пословица гласит: «Сколько волка не корми, а он всё в лес смотрит». Тем не менее именно волк стал первым спутником человека, «прибившись» к нему в каменном веке (10-15 тыс. лет назад). Похоже, произошло это всё почти одоновременно в разных местах — на юге Европы, в Передней Азии и Сибири. От прирученного волка произошла домашняя собака. Почти так же долго (не менее 10 тыс. лет) длится дружба человека с овцами и козами. Предком овец был горный баран — муфлон, обитавший в Южной Европе и Передней Азии. В результате скрещивания и тщательного отбора человек создал более 150 пород домашних овец, ныне лишь отдаленно напоминающих дикого прародителя. Козы ведут свой род от бородатого или безоарового, козла — обитателя тех же областей, что и муфлон. Число пород домашних коз невелико, но зато они очень разнообразны: ангорские с великолепной шерстью, швейцарские молочные; небольшие камерунские, превосходно лазающие по деревьям и др. Наибольшую пользу человеку принесло одомашнивание тура — предка современных коров. Сравнительно недавно дикие туры водились в Европе, Северной Африки, Малой Азии и на Кавказе. Быстрые, могучие и красивые, эти животные имели дикий и свирепые нрав. Немного было у них врагов, однако человек, многим обязанный этому зверю стал причиной его исчезновения: последняя на Земле самка тура была убита в Польше, в лесах Мазовии, в 1627 г. 7,5 тыс. лет назад человек одомашнил буйвола — сильного и опасного зверя. Теперь в жарких странах они не только источник мяса и шкур, но и незаменимая тягловая сила. Лошадь покорилась человеку сравнительно недавно — 5-6 тыс. лет назад. Предком её был исчезнувший теперь тарпан, привольно чувствовавший себя в степях Евразии. Впрочем, некоторые ученые предпологают, что конская родословная начинается с дикой лошади, получившей название лошади Пржевальского. Не менее 5 тыс. лет (по некоторым данным 9 тыс. лет) сопровождает человека кошка: вероятно, первые домашние кошки появились на ближнем востоке от прирученных диких левийских, но впоследствии их род прервался, а предками современных домашних кошек считается европейская лесная кошка. Солидна и история домашних птиц: около 5 тыс. лет назад были одомашнены куры, ведущие свой род от банкивских и красных кур Южной и Юго-Восточной Азии, и гуси, потомки дикого серого гуся. 3-4 тыс. лет назад в Европе и Китае одновременно одомашнили уток, а в западной Африке — Цесарок. Чтобы создать разнообразные породы, человек использовал не только птиц и млекопитающих, но и некоторых безпозвоночных животных: тутового шелкопряда и, конечно же, пчел. Произошло это достаточно давно — около 5 тыс. лет назад.
Эксперименты в области одомашнивания продолжаются до сих пор. Селекционеры ведут работы с лосями и антилопами, оленями-маралами и овцебыками, соболями, норками и многими другими пушными зверями. Кроме того, ученые создают всё новые и новые породы ранее одомашненых животных. Следует отметить, что для одомашнивания имеют значения не только свойства того или иного вида, человек должен быть достоин своих подопечных: его обязанность — постоянно заботиться о них, а не рассматривать домашних животных, лишь как источник молока, мяса или шерсти.
Одомашнивание диких зверей
Процесс одомашнивания диких зверей начинается с селекции отдельных индивидов для разведения вида. Индивиды, как правило, выбираются в соответствии с определённым желаемым характеристикам, к примеру пониженной агрессивностью по отношению к человеку и другим представителям собственного вида. В этом отношении принято говорить об укрощении дикого вида. Целью одомашнивания является использование зверя в сельском хозяйстве или в качестве домашнего животного. Если эта цель достигнута, можно говорить об одомашненном животном. Одомашнивание животного коренным образом изменяет условия для дальнейшего развития вида. Естественное эволюционное развитие заменяется искусственной селекцией по критериям разведения. Таким образом в рамках одомашнивания меняются генетические свойства вида.
Важные одомашненные виды
Хищные
Первым одомашненным видом были волки, ставшие известными как собака. Поначалу она служила помощником при охоте, позже исполняла и сторожевые функции. Первое свидетельство о сожительстве человека и собаки (отпечаток собачьей лапы) датируется 22-ым тысячелетием до н. э. Подсчёты на генетической основе указывают на то, что собака и волк разделились около 125 тысяч лет назад и что собака стала спутником человека задолго до этого.
Домашние кошки являются весьма новым одомашненным видом хищных. Около трёх с половиной тысяч лет назад она вытеснила распространённых тогда фреток, одомашненных лесных хорьков.
Травоядные
Как минимум 8 тысяч лет назад люди приручили коз, овец, коров, свиней. Важным событием для дальнейшей истории стало одомашнивание лошадей около пяти с половиной тысяч лет назад. Прежде чем их стали использовать как рабочее животное, они служили источником мяса и молока. Первым животным, использованным для перевозки грузов, был около семи с половиной тысяч лет назад вол, кастрированный бык. Ослы и лошади присоединились к нему позже. Для верховой езды их стали употреблять сравнительно поздно. Некоторое время спустя был приручён и верблюд.
В новой истории были одомашнены ламы и олени, а также мелкие животные, такие как морские свинки и мыши.
Одомашнивание лошадей, по-видимому, произошло одновременно в разных местах. Исследования митохондриальной ДНК показали, что у ныне живущих лошадей нет общего генетического корня. После последнего ледникового периода в разных местах жили изолированные друг от друга «остаточные» популяции. Однако вероятно, что первое одомашнивание удалось в степях северного Причерноморья.
Изменения признаков после одомашнивания
После одомашнивания прослеживается целый ряд типичных изменений характеристик животных по сравнению с дикой формой, так называемый эффект одомашнивания:
Некоторые их этих эффектов (притупление восприятия, сокращение шерсти, уменьшение зубов, форма лба, образование рас) наблюдаются и у человека по сравнению с его предками или неандертальцем. Некоторые учёные говорят, в связи с этим, об «одомашнивании» человека в ходе своего развития.
Эволюция одомашнивания
Видимо, первыми шагами (нецеленаправленными) по одомашниванию животных, можно считать использование самками какого-либо вида детёнышей других видов (известные случаи для некоторых видов обезьян). Ещё не имеющие своих собственных детёнышей самки, не имея возможности забрать детёнышей у других самок, могут забирать, например, щенков. Щенки вырастают с обезьяньим стадом и помогают отгонять чужаков (охрана).
Доместикация
Анатолий Рувинский,
профессор, доктор биологических наук,
сотрудник Института цитологии и генетики с 1969 по 1993 г.
«Природа» №6, 2017
Время стирает из индивидуальной и общественной памяти события, имена, названия исчезнувших городов и даже стран. Этот процесс неумолим. Только уникальные явления и люди способны противостоять забвению — именно они и создают каркас истории, в том числе истории науки. Нередко случается так, что чей-то вклад в науку или искусство оценивают по достоинству лишь спустя длительное время. Яркий пример — Грегор Мендель. Основоположник генетики не был понят своими современниками, и переоткрытие его работ началось через 35 лет после публикации ключевых результатов. Теперь каждый школьник обязан знать о фундаментальном вкладе Менделя в науку. Иногда работа ученого становится широко известной уже вскоре после публикации и получает заслуженное признание, однако только много позднее, вследствие развития науки, возникает понимание дополнительных аспектов выдающегося открытия и распространение базовых идей на другие сферы. Например, так произошло с идеей Чарльза Дарвина о естественном отборе, которая в наше время распространилась далеко за пределы эволюционной биологии. Таким образом, ценность научной идеи часто определяется позднее или получает неожиданное развитие. Многие представления не выдерживают проверки и постепенно отмирают, тогда как другие получают твердую поддержку и активно распространяются.
«Загадка» Беляева
Цитирование работ Д. К. Беляева в англоязычной литературе согласно данным Google Scholar
В этой статье я расскажу о замечательном генетике и его идеях — о Дмитрии Константиновиче Беляеве, 100-летие со дня рождения которого отмечается в этом году. Однако прежде давайте посмотрим на динамику цитирования его работ. Индекс Беляева в Google Scholar (системе, осуществляющей поиск научных публикаций) постепенно рос вплоть до последнего года его жизни (1985), затем, после кратковременного снижения, снова продолжил расти и достиг к 2015 г. значений, превосходящих лучшие за полвека. В интернете существует около полумиллиона упоминаний Беляева, включая ссылки на его труды по доместикации животных. Любопытно, что в Google поисковая комбинация «Д. К. Беляев доместикация» встречается 9510 раз, а комбинация „D. K. Belyaev domestication“ — 13700 раз (по состоянию на 10.05.2017). В чем же причина такого значительного интереса к этому ученому и к доместикации в России и других странах?
Разные люди, возможно, неодинаково ответили бы на этот совсем не праздный вопрос. Я вижу по крайней мере три основных причины. Во-первых, беляевское понимание процесса доместикации успешно прошло экспериментальное испытание и проверку временем. Неслучайно профессор Раймонд Коппингер, признанный специалист в этой области, назвал доместикационный проект, осуществляемый в новосибирском Академгородке, одним из самых значительных в эволюционной биологии XX в. А я бы добавил, что и XXI в. тоже, поскольку этот проект до сих пор развивается и привлекает новых участников из разных стран мира. Во-вторых, сотрудники, продолжившие работу Беляева, в первую очередь, Людмила Николаевна Трут, которая посвятила развитию этой уникальной работы без малого 60 лет, продемонстрировали самоотверженное служение науке. В результате эта замечательная работа не только успешно продолжилась, но в ней возникли новые направления и сотрудничества. Наконец, в-третьих, за десятилетия, прошедшие с начала доместикационного проекта, биология и ее методические возможности радикально трансформировались. То, о чем невозможно было даже мечтать в 1970-е гг., стало вполне достижимым. Все перечисленные обстоятельства в совокупности создали этому проекту великолепную репутацию не только в России, но и далеко за ее пределами.
С учениками — Людмилой Николаевной Трут и Анатолием Овсеевичем Рувинским. Начало 1970-х гг. Все фотографии в подборке (за исключением отмеченных особо) предоставлены Институтом цитологии и генетики СО РАН
Начало долгого пути
Дмитрий Константинович Беляев родился в небольшом селе Протасово Костромской губернии в семье священника. Его родители хорошо понимали важность образования, и чтение вслух было традиционным. Они собрали хорошую библиотеку, в которую помимо большого количества книг входили подшивки журналов и газет. Любовь к чтению, возникшая в родительском доме, никогда не покидала Беляева. Старший брат Николай содействовал его интересу к живой природе и биологии. Во второй половине 1920-x гг. для семьи Беляевых настали трудные времена — и родители с болью в сердце вынуждены были отправить десятилетнего подростка в Москву к старшему брату, на тот момент уже молодому генетику Николаю Константиновичу. Он работал в лаборатории С. С. Четверикова в Институте экспериментальной биологии, директором которого был Н. К. Кольцов. Теперь каждому, кто хоть немного знаком с историей отечественной и мировой генетики, ясно, что то был совершенно уникальный центр генетической мысли, оказавший значительное влияние на развитие этой науки.
Родители — Константин Павлович и Евстолия Александровна. 1900 г.
Четвериков — бесспорно, один из основоположников популяционной генетики. Глубина его научного анализа и понимание принципиальных задач генетики сплотили вокруг него группу выдающихся молодых исследователей, в которую кроме Н. К. Беляева входили Б. Л. Астауров, Е. И. Балкашина, С. М. Гершензон, А. Н. Промптов, П. Ф. Рокицкий, Д. Д. Ромашов, Е. А. Тимофеева-Ресовская (Фидлер), Н. В. Тимофеев-Ресовский и др. Юному Дмитрию Беляеву нужно было еще долго учиться, прежде чем он смог бы постичь генетические премудрости, о которых шла речь на семинарах сотрудников Четверикова. Однако обстановка, царившая на этих СООРах (СОвместное ОРание), куда он попал несколько раз за компанию с братом, запечатлелась в его памяти. К большому сожалению, невероятный всплеск талантов в четвериковской лаборатории был недолговечен, как и сама лаборатория. После командирования Тимофеевых-Ресовских в Берлин, а позднее ссылки Четверикова на Урал лаборатория исчезла. В конце 1928 г. Н. К. Беляев был направлен в исследовательский институт в Ташкент, а потом в Тбилиси, где был репрессирован и расстрелян в 1937 г. Астауров тоже был направлен в Ташкент, Гершензон — в Киев, Рокицкий — в Минск. После отъезда брата из Москвы Дмитрий Беляев жил у сестры Ольги. Интерес к биологии не ослабевал, и он читал все интересное, что удавалось добыть. В 1934 г. поступил в Ивановский сельскохозяйственный институт, так как высшее образование в Москве сыну священника было недоступно. По завершении учебы был распределен в Центральную научно-исследовательскую лабораторию (ЦНИЛ) пушного звероводства, где начал работать над кандидатской диссертацией.
Первый день войны застал Беляева в Тобольске, где он собирал материалы для своего исследования. Не раздумывая, он отправился в Москву и через несколько дней добровольцем ушел на фронт. Рядовым он вместе с сотнями тысяч солдат и офицеров узнал, что такое война: ее страшные тяготы не обходили никого стороной. Менее чем через год его назначили начальником химической разведки полка. Последовали многочисленные бои, контузия, ранения, два ордена Красной Звезды и другие составляющие тяжелого военного бытия. Незаурядные организационные способности Беляева, храбрость, умение работать с людьми были замечены — и он закончил войну майором. Вскоре его дивизию передислоцировали в Алма-Ату, где он прослужил до конца 1945 г. и был демобилизован по запросу А. И. Микояна, возглавлявшего в то время Минвнешторг. Стране срочно требовались знающие кадры, способные за короткий срок поднять клеточное пушное звероводство. Без генетики сделать это было невозможно. Беляев вернулся в ЦНИЛ пушного звероводства и уже в 1946 г. защитил кандидатскую диссертацию по теме «Изменчивость и наследование серебристости меха серебристо-черных лисиц», а также закончил работу над монографией «Основы генетики и селекции пушных зверей». Без промедления Беляева назначили заведующим отделом ЦНИЛ пушного звероводства. Будущее сулило новые интересные возможности. Однако все, что удалось сделать за два года, оказалось не только ненужным, но и весьма опасным. В августе 1948 г., сразу после печально знаменитой сессии ВАСХНИЛ, Беляева отстранили от занимаемой должности. Формулировка гласила: «Снять с работы за менделизм-морганизм. Оставить в должности старшего научного сотрудника» [1]. Позднее ее изменили на «Назначить на должность старшего научного сотрудника отдела селекции и разведения». Спасительным обстоятельством послужила подчиненность ЦНИЛ Минвнешторгу, который был важным источником валюты для страны и иногда следовал собственным законам.
С сотрудниками отдела селекции и разведения животных Центральной научно-исследовательской лаборатории пушного звероводства. 1948 г.
Вопреки
Характер Дмитрия Константиновича и трудный опыт, приобретенный за первые тридцать лет жизни, не позволяли расслабиться, поникнуть или тем более покаяться за пристрастие к генетике. Конечно, возможности открыто вести научную генетическую работу и публиковать результаты были жестко ограничены. В последующие годы ДК (как его называли в кругу учеников и сотрудников) внес значительный вклад в развитие пушного звероводства в стране, что в конечном счете способствовало резкому росту экспорта пушнины. Тогда же, в конце 1940-х — начале 1950-х гг., он выполнил цикл работ по изучению фотопериодических условий (продолжительности светового дня, соотношения между темным и светлым временем суток и т. п.) как фактора, который регулирует гормональный статус, влияет на размножение животных и снижает эмбриональную смертность. Спустя 20–25 лет Беляеву и его сотрудникам в Институте цитологии и генетики (ИЦиГ) СО АН СССР удалось получить отличные результаты, опираясь на этот ранний опыт. В эти же годы в стране началось стремительное развитие так называемого цветного норководства, основанного на использовании рецессивных аллелей нескольких генов, влияющих на окраску меха.
Вскоре разумным руководителям отрасли стало ясно, что без генетических знаний невозможно успешно решать задачи, поставленные партией и правительством. Локальные отступления от решительной борьбы с «вредоносной» генетикой после 1953 г. стали происходить то тут, то там. Некоторые ведущие физические институты не могли обойтись без точного понимания радиационной биологии и генетики и, по существу, прятали небольшие группы этих исследователей в своих структурах. Другой способ скрывать генетические исследования — институты и конструкторские бюро тюремного типа, или шарашки (в одной из которых до 1956 г. работал выдающийся генетик Тимофеев-Ресовский).
Иногда пропаганда генетики прикрывалась замечательной коллекцией шкурок норки различных цветов. Одна из подобных лекций была прочитана ДК в середине 1950-х гг. в переполненном зале Политехнического музея в Москве. Первые скромные победы в борьбе с мракобесием вдохновляли, однако до весны было еще далеко. Поддержка генетики крупными отечественными физиками и учеными других специальностей обнадеживала. Среди них были И. В. Курчатов, А. Ф. Иоффе, Н. Н. Семёнов, А. А. Ляпунов, В. Н. Сукачёв, В. А. Энгельгардт и др.
В это непростое время постепенно формировался главный научный интерес Беляева, связанный с изучением сути эволюционных преобразований. Процесс доместикации лисиц проходил прямо у него на глазах, поэтому, острый наблюдатель и аналитик, он не мог не понять, что по скорости и глубине преобразований трудно найти нечто подобное в природе. Дарвин первым уделил этой теме серьезное внимание. Достаточно сказать, что первая глава его главной книги «Происхождение видов» целиком посвящена изменчивости, возникающей при доместикации. Позднее Дарвин опубликовал даже отдельную монографию на эту тему.
Представление о том, что отбор по поведению, воздействуя на нейрогормональные компоненты, служит ведущим фактором доместикации животных, начало формироваться у Беляева в конце 1940-х гг. В 1950 г. он познакомился с академиком Л. А. Орбели, прославленным физиологом, который одобрил идею и очень сожалел, что они встретились уже после съезда Физиологического общества имени И. П. Павлова того года [1]. Именно на том съезде физиологию постигла та же участь, что и генетику двумя годами ранее. В результате этих событий Орбели утратил многие полномочия и не мог оказать реальную помощь в проведении эксперимента, который обдумывал Беляев. Однако одобрение Орбели буквально окрылило ДК. Он активно стал организовывать экспериментальную проверку своих идей. В итоге производственно-технический совет Главзверопрома, организации, занимающейся практическими вопросами звероводства, дал разрешение на проведение экспериментов в эстонском зверосовхозе. Такая бесценная для ДК помощь в трудные послевоенные годы отражала доверие и уважение большинства членов совета.
Не успел Беляев развернуть экспериментальную работу, как его пригласил к себе Н. П. Дубинин, который в 1957 г. активно занялся организацией Института цитологии и генетики в формирующемся Сибирском отделении Академии наук СССР, и предложил создать и возглавить отдел генетики животных. ДК без колебаний согласился и так навсегда связал свою жизнь и творчество с новосибирским Академгородком, который уже через 10 лет стал всемирно известным научным центром. В 1957–1958 гг. в отделе генетики появились первые сотрудники. Среди них — выпускница Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова Людмила Николаевна Трут, которая восприняла научные идеи своего учителя и начала один из самых необычных и впечатляющих биологических экспериментов XX в. Конечно, в далеком 1958 г. даже большим оптимистам подобное определение показалось бы очень странным.
Между тем Т. Д. Лысенко и его сторонники стремились удушить Институт цитологии и генетики. Твердость и поразительная находчивость, проявленные первым президентом Сибирского отделения АН СССР М. А. Лаврентьевым, буквально спасли институт. Однако спасти директора Дубинина оказалось невозможным, так как его смещением занялся лично Н. С. Хрущёв во время краткосрочного посещения Академгородка в 1959 г. Трудная задача руководства институтом легла на плечи Беляева. Впоследствии стремительное развитие ИЦиГ и бесконечные нападки на него продолжались. Только в конце 1964 г., когда Хрущёв был смещен и пришел конец влиянию Лысенко, в институте почувствовали, что его существованию ничто более не угрожает.
С Михаилом Алексеевичем Лаврентьевым. 1978 г.
Первые результаты
Цель эксперимента по доместикации состояла в том, чтобы отбирать лисиц, демонстрирующих спокойное по отношению к человеку поведение, и в итоге получить животных, похожих по поведению на домашнюю собаку. Поэтому главным критерием селекции служила спокойная реакция лисиц на контакт с человеком. Трусливые и агрессивные особи из эксперимента исключались.
В начале 1960-х гг. рядом с Академгородком выросла большая ферма, и с тех пор доместикационный эксперимент проводится в непрерывном режиме. Уже первые 5–6 поколений отбора привели к значительному росту количества лисиц с ранее невиданным типом поведения. Эти животные не только не обладали сколько-нибудь выраженной агрессивностью по отношению к человеку, но уже вскоре после рождения проявляли позитивную реакцию, подобно щенкам многих пород собак. Никакая дрессировка не производилась: происходил активный отбор генетических вариантов, вызывавших столь необычное поведение. В экспериментальной популяции существовало генетическое разнообразие, способное обеспечить эффективность отбора по поведению. Хотя этот результат весьма впечатлял всех посетителей фермы, для организаторов эксперимента он был вполне ожидаем. Следует отметить, что селекция в противоположном направлении быстро вела к появлению агрессивных животных, а в контрольной популяции, где отсутствовал какой-либо сознательный отбор лисиц по поведению, никаких заметных изменений не наблюдалось.
На звероферме экспериментального хозяйства СО АН СССР с доместицированными лисицами. Середина 1970-х гг.
Но вскоре стали появляться менее ожидаемые результаты, причем с удивительной скоростью. Строгая сезонность линьки и размножения лисиц, как и многих других млекопитающих средних и высоких широт, — чрезвычайно важная адаптация. Ее потеря или даже изменение с неизбежностью поставили бы такие виды в природных условиях на грань выживания. Основной фактор, определяющий такую жесткую сезонность, — фотопериодические изменения, которые происходят в течение года. Отметим, что связи между меняющимися фотопериодическими условиями и многочисленными молекулярными и физиологическими процессами достаточно хорошо изучены, в том числе связь этих условий с динамикой функции половых желез, которые играют решающее значение в формировании цикличности и моноэстричности (размножения один раз за год). Несмотря на то, что у лисиц в природе и в условиях клеточного содержания не обнаружено генетическое разнообразие по реакции на фотопериод (соотношение светлого и темного времени суток) и все они следуют одному и тому же природному ритму, уже к 8–10 поколению животных, подвергнутых отбору по поведению, стали появляться самки, готовые к размножению на границах репродуктивного сезона и даже за ними [2, 3]. Постепенно были обнаружены и исследованы сотни таких лисиц. Среди наиболее доместицированных особей отчетливо проявилась тенденция к потере сезонности размножения. Это не что иное, как постепенный слом жестко стабилизированной и принципиально важной для вида адаптации. Нечто подобное произошло у собак, многие породы которых тоже утратили строгую сезонность размножения. Эти и связанные с ними фундаментальные изменения затронули развитие, настройку и функционирование гормональных и нейротрансмиттерных систем. Форму отбора, вызывающую столь широкий спектр преобразований, Беляев назвал дестабилизирующей.
Появление фенотипических новшеств, ранее не характерных для лисиц, но типичных для собак и других одомашненных млекопитающих, стало регулярным примерно к десятому поколению. Среди них — появление «звездочек», т. е. белых пятен на голове; рыжих пятен на шее и боках; повисших кончиков ушей; резко укороченного и закрученного хвоста; изменений в пропорциях черепа, челюстей и других частей скелета [2, 3]. Гомозиготизация рецессивных мутаций в ряде таких случаев была исключена в качестве возможного объяснения, поскольку наследование имело доминантный аутосомный характер. Удивительным образом у некоторых наиболее доместицированных лисиц изменилась вокализация — и очень специфичное для этого вида тявканье стало напоминать лай собак. По мере продолжения доместикационного проекта в ручном поведении лисиц появились новые признаки, например способность отзываться на кличку и стремление защищать хозяина. Преобразование волка в собаку «современного» типа потребовало, по разным оценкам, многие тысячи лет, а в случае доместицируемых лисиц все происходило в течение последних шести десятилетий. В процессе интенсивного отбора сменилось более 50 поколений животных, около 55 тыс. потомков были тестированы на соответствие установленным критериям поведения и другим доместикационным параметрам. Всего более 17 тыс. лисиц были использованы в качестве родителей следующих поколений [2]. По крайней мере два вывода, вытекающих из результатов этого ставшего классическим эксперимента, не вызывают вопросов. Во-первых, направленный отбор по поведению безусловно вызывает многочисленные изменения в различных характеристиках животных. И во-вторых, особенности, приобретаемые лисицами в ходе эксперимента, очень похожи на типичные для собак и других одомашненных животных.
Исследование механизмов доместикационных преобразований
Дмитрий Константинович не мог не понимать, что есть два серьезных препятствия, мешающих познанию процессов доместикации животных. Одно из них — время, необходимое для достижения глубокой степени одомашнивания. Используя термин «доместикация», мы в действительности имеем в виду особый случай эволюционного преобразования вида, что в природе обычно требует длительного времени. Другое обстоятельство состоит в том, что молекулярная генетика, в особенности млекопитающих, только начинала развиваться в конце 1970-х — начале 1980-х гг. О строении и функционировании геномов практически ничего не было известно. Умножая два упомянутых обстоятельства на чрезвычайную сложность биологических процессов, легко представить себе неизбежные трудности и вызовы, которым приходилось противостоять. В наши дни ситуация изменилась: доместикационный эксперимент продолжается уже довольно долго, а стремительное развитие молекулярной генетики и геномики за последние 30 лет превзошло самые смелые ожидания. Контуры некоторых ответов на вопросы, порождаемые в рамках доместикационного эксперимента, начинают формироваться, и мы затронем их далее.
Два критически важных феномена в процессах развития организмов были открыты генетикой уже без малого столетие назад. Один из них получил название «плейотропия», т. е. множественное действие гена. Это означает, что один ген может влиять на развитие нескольких признаков, пусть и кажущихся не связанными друг с другом. Современная генетика значительно приблизила нас к пониманию молекулярной и клеточной основ плейотропии. Огромное количество генных и белковых взаимодействий можно описать как сеть, в которой каждый ген или белок представлен узлом, связанным с другими генами или белками. Некоторые узлы имеют небольшой набор связей, тогда как другие обладают обширными связями и могут влиять на многочисленные молекулярные и клеточные процессы. Выявление таких крупных узлов взаимодействий поможет выяснить, какие молекулярные механизмы лежат в основе столь комплексного эволюционного события, как доместикация. Один из подобных «влиятельных» узлов рассмотрен далее. Другой феномен — полигения, т. е. формирование практически любого фенотипического признака под действием многих генов.
Оба эти феномена, плейотропия и полигения, вносят заметный вклад в случайность процессов развития. Такая случайность, казалось бы, генетически строго детерминированных событий свойственна не только индивидуальному развитию, но и эволюционным процессам [4]. Хорошо известно, что отбор в природе и отбор по поведению в ходе доместикационного эксперимента происходят по фенотипу. Поскольку его связь с генотипом не жесткая, за схожими фенотипами совсем не обязательно стоят одинаковые генотипы. Поэтому не стоит удивляться, что наборы признаков, приобретенных разными видами доместицированных млекопитающих, совпадают не полностью. Скорее следует поражаться многочисленным совпадениям. Есть нечто, что вводит разные доместицируемые виды в некий общий канал эволюционных преобразований, как нередко выражал эту мысль сам ДК.
Поведение, будучи исключительно комплексным признаком, формируется как результирующая взаимодействий различных компонент нейрогормональной системы и сигналов, поступающих из внешней среды. Беляев понимал это и активно приглашал к сотрудничеству эндокринологов и нейроэндокринологов. Благодаря ему три лаборатории такого профиля присоединились к растущему ИЦиГ. Интересные результаты, демонстрирующие у доместицируемых животных значительные изменения в гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе, серотониновой, норадреналиновой и допаминовой нейротрансмиттерных и в других нейрогормональных системах, начали публиковаться с 1970-х гг. В ряде случаев прослежено нарастание различий между доместицируемыми и контрольными животными в ходе эксперимента. Существует обширная литература, в которой детально анализируются происходящие гормональные изменения [5, 6]. Среди многих изученных компонент этих систем следует отметить возникновение в процессе доместикации убедительных преобразований в уровне активности разных гормонов и биологически активных молекул, включая кортизол, серотонин, адреналин, норадреналин, проопиомеланокортин, β-эндорфин, адренокортикотропный гормон и др. [2].
С Людмилой Николаевной Трут. Середина 1970-х гг.
Чрезвычайная сложность системы, вовлекаемой в отбор по поведению, осложняет обнаружение компонент, генетическое разнообразие которых могло играть наиболее важную роль на самых ранних этапах доместикации. На помощь ученым пришли методы геномного анализа, которые были успешно использованы при исследованиях собаки и других млекопитающих. Трут с коллегами активно сотрудничает с ведущими лабораториями мира. Были построены генетические карты лисицы и выровнены относительно подобных карт собаки, что способствовало значительному расширению аналитических возможностей [7]. Одна из задач состоит в картировании так называемых локусов количественных признаков (ЛКП), или QTL (Quantitative Trait Loci), которые вносят значимый вклад в формирование сложных признаков, например кумулятивных, т. е. представляющих собой корреляты нескольких количественных признаков, или особенностей поведения. Первичная цель такого картирования — обнаружение хромосомных участков, оказывающих статистически достоверное влияние на формирование изучаемых признаков. В рамках обсуждаемой работы имеются в виду признаки, играющие центральную роль в ходе одомашнивания. Два таких локуса были идентифицированы на 12-й хромосоме лисиц (которая соответствует 5-й хромосоме собаки), и оба связаны с доместикационным поведением. Один из них оказался ортологичным соответствующему локусу у собаки, который также вовлечен в процесс одомашнивания [8].
Понятно, что лисицы, изначально отобранные для эксперимента, невзирая на соответствие критериям отбора по поведению, могли иметь не всегда совпадающие генотипы. Возможно, поэтому различные селекционные линии в пределах доместицируемой популяции отличались по поведенческим признакам. Детальное исследование такого этологического доместикационного разнообразия и генетическое картирование влияющих на него ЛКП показали, что многие изучаемые поведенческие признаки, а также их коррелированные группы картируются в одни и те же геномные районы. Всего было выявлено восемь достоверных или вероятных ЛКП, расположенных на нескольких хромосомах [9]. Два ЛКП, обнаруженные у лисиц, совпадают с хромосомными участками, вовлеченными в доместикацию у собак, что следует рассматривать как показатель сходства доместикационных процессов у этих двух видов. Обнаружение геномных районов, оказывающих существенное влияние на изучаемые признаки, открывает возможности для следующих циклов работ, включая секвенирование определенных последовательностей ДНК, их сравнительный анализ, поиск изменений в структуре ДНК и выяснение их функционального значения, интегрирование вновь полученных знаний в существующую систему представлений о молекулярных и клеточных взаимодействиях и т. д. Все это дает надежду на успешное продолжение доместикационных исследований, а значит, на продолжение работ, инициированных Беляевым.
Комплекс окситоцин — рецептор окситоцина
Отбирая животное по одному признаку, мы автоматически отбираем разнообразие по всем остальным генам. Этот незыблемый факт был подтвержден анализом транскрипционной активности генов, работающих в префронтальной коре головного мозга лисиц. Активность около 100 из них у животных с ручным и агрессивным поведением отличалась вдвое и больше [10]. Понятно, что далеко не все гены, которые демонстрируют функциональные изменения, имеют непосредственное отношение к поискам одного или нескольких генов, наиболее существенных для преобразования поведения и трансформации онтогенеза. Накопление молекулярных данных, касающихся доместикации собаки, весьма полезно для поисков генов, которые играют особую роль в доместикации лисиц, так что обе модели содействуют друг другу. Особенно целесообразным представляется поиск генов или белков, имеющих большое количество различных связей, критически важных для многих процессов развития и жизнедеятельности.
Рассмотрим в качестве яркого примера недавнее исследование гена ОХТR у собак [11, 12]. Он кодирует белок, функционирующий в качестве рецептора для гормона и нейропептида окситоцина (OXT). Окситоцин, состоящий всего из девяти аминокислотных остатков, связывается с рецептором окситоцина (ОХТR) — крупной белковой молекулой (389 аминокислот), встроенной в клеточную мембрану, — и активирует его. Это, в свою очередь, ведет к активации так называемого G-белка, который запускает цепь молекулярных реакций внутри клетки. Изучение молекулярного полиморфизма гена OXTR выявило не только значительные различия между породами собак и волком, но и привело к обнаружению аллелей, которые найдены только у собак. Исходя из того, что одна из важных характеристик комплекса OXT-ОХТR — модуляция поведения животных, включая социальное поведение, устойчивость к стрессу, привязанность и когнитивные функции, было высказано предположение о его существенной роли в доместикационном процессе и особенно в отборе на предпочтительные для человека темперамент и социальное поведение. Эта гипотеза подкреплена данными об экспрессии OXTR в различных структурах головного мозга [12]. Полиморфизм по гену окситоцина (ОХТ) в человеческих популяциях коррелирует с различиями в склонности к сопереживанию и в реакции на стресс, что представляет потенциальный объект для исследования у доместицируемых лисиц. Внимание к комплексу OXT-OXTR применительно к проблеме одомашнивания растет по мере расширения знаний о его полифункциональности [13]. Хотя экспериментальные данные по комплексу OXT-OXTR в процессе отбора лисиц по поведению пока отсутствуют, наличие обильной информации для других видов млекопитающих, в том числе для человека и собаки, делают предположение о существенной роли этого комплекса в доместикации лисиц вполне вероятным.
Как уже было отмечено, изменения в сезонности размножения у лисиц с ручным поведением достаточно быстро стали проявляться в ходе селекционного процесса. Другое типичное изменение — преждевременные внесезонные линьки. Похоже, у этих животных некоторым образом изменилась реакция на сезонные фотопериодические условия. Эволюция большинства видов проходила при регулярной смене дневной и ночной фаз. Вследствие таких воздействий сформировалась сложная циркадная система, которая у млекопитающих состоит из центрального регулятора, находящегося в супрахиазматическом ядре гипоталамуса, и локальных осцилляторов («часов»), расположенных во многих клетках тела и обладающих значительной автономностью. Супрахиазматическое ядро постоянно адаптируется к сезонно меняющемуся фотопериоду и синхронизирует периферические часы, используя многочисленные стимулы.
Подстройка ритма репродуктивной активности у самок млекопитающих к меняющимся условиям зависит от многих факторов, два из которых имеют особое значение. Первый — эстрогенная система с отрицательной обратной связью, сопряженная с созреванием ооцитов и последующими стадиями репродуктивного процесса. Второй — центральные циркадные часы, которые оказывают влияние на все периферические, локализованные в разных компонентах репродуктивной системы. Здесь необходимо отметить, что существуют прямые молекулярные взаимодействия ОХТR с эстрогенами и α-рецепторами эстрогенов. Значительные изменения уровня эстрогенов у доместицируемых лисиц позволили предположить, что так создается эндокринная основа для внесезонной активации репродуктивной функции у самок [14]. Если у доместицируемых лисиц, подобно собакам, действительно возникли и были отобраны необычные аллельные варианты гена OXTR, допущение об их возможной синергии с измененным уровнем эстрогенов и, следовательно, об усилении внесезонной активации репродуктивной функции у самок кажется вполне правдоподобным.
Представление, согласно которому комплекс окситоцина и его рецептора мог оказаться важным узлом молекулярных взаимодействий в рассматриваемом процессе, не лишено оснований [15, 16]. Совершенно очевидно, что в мощном преобразовании целого ряда базовых систем развития и функционирования организмов, происходящем при экспериментальной доместикации, задействовано множество других генов и белков. Однако привлекательность комплекса ОХТ-ОХТR заключается в том, что генетические изменения в нем могли воздействовать на набор признаков, преобразование которых началось на самых ранних этапах отбора по поведению. Этот набор включает в себя социальные формы поведения, устойчивость к эмоциональному стрессу, внесезонную активацию репродуктивной функции и линьки, изменения пигментации и ростовых характеристик. Огромное количество информации, накопленной в доместикационных исследованиях, позволит со временем критически проанализировать роль комплекса ОХТ-ОХТR и его возможной генетической изменчивости в процессе доместикации.
Хорошо известно, что OXTR активно синтезируется в тканях матки и плаценты. Меньше данных опубликовано о синтезе этого рецептора в ходе эмбрионального развития млекопитающих. Тем не менее присутствие OXTR обнаружено на всех ранних стадиях вплоть до имплантации, а также у новорожденных млекопитающих. Так, окситоцин, производимый в стенке матки, играет важную роль при имплантации эмбрионов. Среди других особенностей следует упомянуть метилирование некоторых фрагментов ДНК гена OXTR, обнаруженных в клетках головного мозга. Такие эпигенетические модификации влияют на синтез белка ОХТR, что критически важно для эффективного действия окситоцина. Высокий уровень метилирования ОХТR ассоциируется с повышенной нейронной реакцией и соответствующими изменениями в социальном восприятии и процессировании эмоций [17].
Фенотипические новшества
За прошедшие десятилетия молекулярная генетика окраски млекопитающих накопила большой объем данных, которые имеют непосредственное отношение к рассматриваемому случаю. Среди многих генов, оказывающих влияние на формирование окраски млекопитающих, можно указать на два хорошо изученных, изменения в которых могли бы вызвать появление фенотипов, характерных для генотипов Ss и SS. Это гены KIT (рецептора тирозинкиназы) и MITF (транскрипционного фактора, ассоциированного с меланогенезом). Беляев с коллегами, имея в своем распоряжении лисиц с мутациями гена KIT, продемонстрировали, что эти мутации не аллельны гену S. Следовательно, ген KIT должен быть исключен из числа возможных кандидатов. В таком случае с достаточно высокой вероятностью именно доминантный аллель гена MITF определяет фенотип «звездочка». Совершенно очевидно, что необходимо экспериментальное подтверждение такого предположения.
Слева — гетерозиготная лисица с фенотипом «звездочка» (Ss), справа — гомозиготная лисица (SS)
Исходя из частот возникновения фенотипа «звездочка» в доместицируемой популяции и из особенностей наследования, Беляев с сотрудниками пришли к выводу, что обнаруженные факты слабо соответствуют стандартным представлениям о мутационном процессе и что доместикационные изменения играют существенную, но еще не познанную роль. В этой связи особый интерес приобретает недавнее изучение полиморфизма промотора гена MITF у собак, имеющих пегости [19]. Несколько различных полиморфизмов в промоторной зоне MITF, способных влиять на активность этого гена, включают возможную инсерцию мобильного элемента SINE и разные варианты повторов — как отдельных нуклеотидов, так и их блоков. Кроме того, в одном из экзонов MITF обнаружена делеция длиной в 12 нуклеотидов. Полученные данные позволяют рассматривать изменчивость блочной организации нуклеотидных повторов как одну из существенных точек приложения селекции в ходе доместикации и породообразования у собак, благодаря которой активность данного промотора претерпевает изменения. У собак, имеющих специфические пегости, активность промотора MITF снижена. Некоторые комбинации упомянутых элементов, по-видимому, оказывают кооперативный эффект на активность промотора.
Таким образом, в процессе доместикации происходит «сборка» новых аллелей, а точнее, гаплотипов. Именно поэтому описание таких событий в рамках классического мутационного подхода неадекватно. Не исключено, что нечто подобное происходит и с образованием «звездочек» у лисиц, и только эксперимент способен проверить такую возможность.
Теперь самое время снова вернуться к гену OXTR. Оказывается, у собак, кошек, мышей, человека и других изученных млекопитающих гены OXTR и MITF находятся на одной хромосоме. У собак это 20-я хромосома, а расстояние между этими генами сравнительно небольшое. Очевидно, что такая синтения сформировалась в далеком эволюционном прошлом, поэтому предположение о локализации этих генов на одной хромосоме у лисиц выглядит вполне правдоподобно.
Комплекс OXT-OXTR обнаружен на разных стадиях развития и во многих тканях, включая кожу, поэтому предположение о его вероятном влиянии на белок MITF в формировании окраски не кажется беспочвенным. Если каждый из двух генов (OXTR и MITF) обладает только двумя аллелями, то в результате рекомбинационных событий ожидается появление четырех гаплотипов, имеющих неравную вероятность проявления признака «звездочка». Так как он проявляется гораздо чаще и интенсивнее у доместицированных лисиц, по-видимому, гаплотипы, которые содержат аллели ОХТR, типичные для доместицированных животных, и мутантный аллель MITF, резко повышают вероятность фенотипического проявления этого признака. В случае рекомбинационного исчезновения гаплотипов, наиболее способствующих образованию «звездочки», следует ожидать и исчезновения мутантного фенотипа. Такая простейшая генетическая модель способна описать ранее необъяснимые странности наследования этого признака в доместицируемой популяции, отмеченные еще в работах Беляева и сотрудников [18]. Будущие исследования покажут, так ли действительно обстоят дела, и, возможно, подтвердят сборку «доместикационных» гаплотипов и их последующее эволюционное закрепление и гомозиготизацию.
Комплекс окситоцин — рецептор окситоцина (ОХТ-ОХТR) оказывает разнообразное влияние на многие процессы у млекопитающих, в том числе и на те, которые особенно подвержены изменениям в ходе доместикации [15, 16]. Синими линиями показано стимулирующее действие, красными — подавляющее
Формирование неокрашенных пятен на шерсти млекопитающих происходит из-за того, что вследствие сниженной активности определенных генов, в частности MITF, запаздывает либо прекращается миграция меланоцитов (клеток, производящих пигмент меланин). Хорошо известно, что активность многих генов находится под влиянием остального генома и функциональной среды. В этой связи интересно отметить пониженную концентрацию прогестерона и кортизола в крови у гетерозигот Ss, носителей фенотипа «звездочка», а также пониженное содержание прогестерона в яичниках беременных самок. Наиболее выраженные изменения такого типа обнаружены у доместицируемых животных [20].
Интересную попытку объяснить комплекс доместикационных изменений в рамках единой гипотезы недавно предпринял А. Уилкинс [21]. Согласно его гипотезе, так называемый доместикационный синдром связан с нарушениями миграции клеток из нервного валика, ранней стадии развития эмбриона млекопитающих, что обусловлено генетическими преобразованиями, возникающими при отборе животных на спокойное поведение по отношению к человеку. Многие доместикационные феномены получают достаточно простое и правдоподобное объяснение в рамках предлагаемого подхода. Однако неясно, охватывает ли эта гипотеза все принципиально важные процессы в ходе доместикационных преобразований.
Ускоряющееся накопление молекулярно-генетических, онтогенетических, нейроэндокринологических и этологических данных в ходе исследования доместикационного процесса у лисиц, собак и других видов приближает науку к более глубокому пониманию этого интереснейшего вмешательства человека в эволюцию, т. е. к познанию того, к чему так целенаправленно стремился Дмитрий Константинович Беляев.
Вместо эпилога
В этой короткой статье мы коснулись только одного аспекта научной деятельности Д. К. Беляева. Однако при всей значимости проблемы доместикации в его творчестве следует понимать, что его вклад в развитие отечественной генетики был гораздо больше. В 1959 г. Институт цитологии и генетики размещался в небольшом количестве арендуемых помещений и насчитывал всего несколько десятков сотрудников. Несмотря на их энтузиазм, возможности для экспериментальной работы были весьма ограниченны, а вероятность закрытия и расформирования, по существу, единственного официального генетического учреждения Академии наук СССР не исчезала с повестки дня еще долгих пять лет. За четверть века, в течение которых Беляев возглавлял институт, он превратился в мощную научную организацию, способную работать в широком диапазоне генетических исследований.
Возрождение генетики в стране происходило по разным направлениям, и Беляев внес свою лепту во многие из них. Важнейшей проблемой была подготовка нового поколения генетиков. Создание в 1961 г. кафедры общей биологии, а затем на ее основе кафедры генетики и цитологии в недавно организованном Новосибирском государственном университете было важным событием. Без этого прогресс ИЦиГ, как и развитие генетики во многих других вузах, особенно востока страны, был бы затруднен. Беляев возглавил кафедру и приложил много усилий для ее успешной работы.
В 1965 г. был организован первый и тогда единственный в стране тематический научный журнал «Генетика», и заместителем главного редактора назначили Беляева. В том же году по инициативе Астаурова было создано Всесоюзное общество генетиков и селекционеров (ВОГиС), которому, к огромной радости многих, присвоили имя великого генетика Н. И. Вавилова. Беляев был избран вице-президентом ВОГиС. В 1968 г. был создан Научный совет по проблемам генетики и селекции при АН СССР, бессменным председателем которого Беляев оставался до самой смерти. Огромное количество задач, стоящих перед генетикой, требовало постоянного внимания. Научная и научно-организационная работа Беляева была высоко оценена, когда в 1972 г. его избрали академиком. Прогресс в развитии генетики в стране был очевиден.
С Борисом Львовичем Астауровым. 1969 г.
В 1973 г. на ХIII Международном генетическом конгрессе было принято предложение советской делегации провести следующий конгресс в Москве. Для отечественных генетиков это замечательное событие, по сути, завершало трагический период в истории советской генетики, начавшийся с ареста Вавилова. Генеральным секретарем ХIV Международного генетического конгресса был утвержден Беляев — на него возложили ответственность за подготовку и проведение самого масштабного научного мероприятия по генетике. Невозможно перечислить все трудности, которые пришлось преодолеть. Главное, что открытие конгресса состоялось точно по расписанию в Кремлевском дворце съездов в присутствии огромного числа делегатов, из которых более тысячи представляли генетические общества из десятков стран мира. Гостям конгресса все казалось великолепным и безоблачным: Кремль, МГУ, участие выдающихся генетиков, прекрасная подготовка всех научных и официальных сессий, широкое освещение в прессе и т. д. Многим, особенно молодым, генетикам тот конгресс запомнился как яркое и крайне интересное научное событие. Для Беляева и узкого круга посвященных все было намного сложнее, но тем радостнее воспринимался успех мероприятия. Научный доклад ДК на пленарной сессии, посвященный генетическим аспектам доместикации животных, стал одним из самых запоминающихся событий конгресса. Представитель Американской генетической ассоциации, замечательный ученый и человек, профессор Клемент Маркерт объявил, что ассоциация приняла решение считать доклад Д. К. Беляева ХV мемориальной лекцией имени Вильгельмины Кей. Впервые такую высокую честь оказали не американскому ученому. Президентом следующего конгресса, который состоялся в Дели, избрали Беляева.
На пленарном заседании XIV Международного генетического конгресса. 1978 г.
В последние годы жизни Дмитрий Константинович был чрезвычайно деятелен в самых разных областях. Понятно, что кроме собственных весьма разнообразных генетических интересов он, как всегда, много внимания уделял ИЦиГ, что придавало дополнительный импульс развитию новых направлений, например молекулярной генетике и тому, что в настоящее время называют биоинформатикой. Много усилий было направлено на содействие развитию биологических институтов в рамках Сибирского отделения АН СССР и работам по созданию новых высокопродуктивных сортов растений.
Беляев прилагал огромные усилия, чтобы способствовать решению острых вопросов экологии, поскольку был серьезно обеспокоен негативными тенденциями. Благодаря его авторитету многим положительным начинаниям в этой сфере суждено было развиться. Безусловно, это включало и создание сибирской «Аскании-Нова» в горах Алтая. Не все из того, что было задумано и сделано при жизни Дмитрия Константиновича, пережило 1990-е гг., но, как известно, идея — самая несгораемая субстанция.
Еще с конца 1960-х гг. Беляев предпринимал небезуспешные попытки обеспечить учителей и школьников современными учебными пособиями по биологии. Преодолев немало преград и трудностей, он радовался публикации под его редакцией пробного учебника по общей биологии для средней школы в октябре 1985 г., всего за несколько недель до своей смерти. Он, конечно, не мог знать, что этот учебник будет нести в школы базовые знания по биологии и 30 лет спустя.
Размышление. Дмитрий Константинович в 1976 г.
Литература
1. Аргутинская С. В. Дима // Академик Дмитрий Константинович Беляев: книга воспоминаний / Отв. ред. Шумный В. К., Бородин П. М., Маркель А. Л., Аргутинская С. В. Новосибирск, 2002.
2. Belyaev D. K. Destabilizing selection as a factor in domestication // J. Hered. 1979. V. 70. P. 301–308.
3. Trut L. N., Oskina I. N., Kharlamova A. V. Experimental studies of early canid domestication // The genetics of the dog / Ed. by Ostrander E. A., Ruvinsky A. 2nd ed. UK, 2012. P. 12–37.
4. Ruvinsky A. Genetics and randomness. Florida, 2009.
5. Naumenko E. V., Belyaev D. K. Neuroendocrine mechanisms in animal domestication // Problems in general genetics / Ed. by Belyaev D. K. Proceedings XIV Int. Cong. Genet. Moscow, 1980. Book 2. V. 2. P. 12–24.
6. Popova N. K. Brain serotonin in genetically defined defensive behavior // Complex brain functions: conceptual advances in Russian neuroscience / Ed. by Millar R., Ivanitsky A. M., Balaban P. M. Harwood Press, 1999. P. 317–329.
7. Kukekova A. V., Trut L. N., Oskina I. N. et al. A meiotic linkage map of the silver fox, aligned and compared to the canine genome // Genome Res. 2007. V. 17. P. 387–399. DOI: 10.1101/gr.5893307.
8. Kukekova A. V., Trut L. N., Chase K. et al. Mapping loci for fox domestication: deconstruction/reconstruction of a behavioral phenotype // Behav. Genet. 2011. V. 41. P. 593–606. DOI: 10.1007/s10519-010-9418-1.
9. Nelson R. M., Temnykh S. V., Johnson J. L. et al. Genetics of interactive behavior in silver foxes (Vulpes vulpes) // Behav. Genet. 2017. V. 47. P. 88–101. DOI: 10.1007/s10519-016-9815-1.
10. Kukekova A. V., Johnson J. L., Teiling C. et al. Sequence comparison of prefrontal cortical brain transcriptome from a tame and an aggressive silver fox (Vulpes vulpes) // BMC Genomics. 2011. V. 12. P. 482. DOI: 10.1186/1471-2164-12-482.
11. Kis A., Bence M., Lakatos G. et al. Oxytocin receptor gene polymorphisms are associated with human directed social behavior in dogs (Canis familiaris) // PLoS One. 2014. V. 9. e83993. DOI: 10.1371/journal.pone.0083993.
12. Bence M., Marx P., Szantai E. et al. Lessons from the canine Oxtr gene: populations, variants and functional aspects // Genes Brain Behav. 2017. V. 16. P. 427–438. DOI: 10.1111/gbb.12356.
13. Гербек Ю. Э., Гулевич Р. Г., Шепелева Д. В., Гриневич В. В. Окситоцин: коэволюция человека и доместицированных животных // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016. Т. 20. С. 220–227.
14. Осадчук Л. В., Трут Л. Н. Эндокринная функция гонад у самок серебристо-черных лисиц при селекции на доместикационное поведение // Ж. общ. биол. 1989. Т. 50. С. 189–198.
15. Yang H.-P., Wang L., Han L., Wang S. C. Nonsocial functions of hypothalamic oxytocin // Neuroscience. 2013. Article ID 179272. DOI: 10.1155/2013/179272.
16. Vaidyanathan R., Hammock E. A. Oxytocin receptor dynamics in the brain across development and species // Dev. Neurobiol. 2017. V. 77. P. 143–157. DOI: 10.1002/dneu.22403.
17. Puglia M. H., Lillard T. S., Morris J. P., Connely J. J. Epigenetic modification of the oxytocin receptor gene influences the perception of anger and fear in the human brain // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2015. V. 112. P. 3308–3313. DOI: 10.1073/pnas.1422096112.
18. Belyaev D. K., Ruvinsky A. O., Trut L. N. Inherited activation-inactivation of the star gene in foxes: its bearing on the problem of domestication // J. Hered. 1981. V. 72. P. 267–274.
19. Baranowska Körberg I., Sundström E., Meadows J. R. et al. A simple repeat polymorphism in the MITF-M promoter is a key regulator of white spotting in dogs // PLoS One. 2014. V. 12. e104363. DOI: 10.1371/journal.pone.0104363.
20. Osadchuk L. V. Endocrine effects of a coat-color mutation Star in farm-bred silver foxes Vulpes vulpes // Endocrine Abstracts. 2008. V. 16. P169.
21. Wilkins A. S., Wrangham R. W., Fitch W. T. The «domestication syndrome» in mammals: a unified explanation based on neural crest cell behavior and genetics // Genetics. 2014. V. 197. P. 795–808. DOI: 10.1534/genetics.114.165423.
* Майр Э. Человек как биологический вид // Природа. 1973. № 12. С. 36–44; 1974. № 2. С. 36–43.
** Беляев Д. К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных // Природа. 1979. № 2. С. 36–45.