Что такое дивергенция в биологии 7 класс
Особенности дивергенции
В зависимости от того, насколько будут различаться по строению, а также варианту существования определенные живые организмы, будет и расхождение на различные пространства, такой процесс называется дивергенция (это в биологии). Примеры подобного явления можно привести практически для всех видов животных.
Примеры
Чаще всего один участок либо определенную область стараются занимать животные, которые имеют сходную потребность к запасу пищи и ее качеству. Так что такое дивергенция в биологии? Определение данного явления допускает приобретение неродственными, различными группами, сходных признаков.
После того как через некоторый промежуток времени истощается запас пищи, животным приходится менять свое место обитания, искать новые территории для заселения. В том случае, когда на одном участке располагаются животные, имеющие различную потребность к условиям окружающей среды, между ними существует минимальная конкуренция.
Дарвином было определено, что на участке в один квадратный метр в природе могут встречаться до двадцати видов растений, которые принадлежат 8 семействам, 18 родам. Чем хороша дивергенция? Это в биологии процесс разветвления популяции.
К примеру, в результате подобного процесса появилось семь разных видов оленей. Это косуля, кабарга, марал, пятнистый олень, лось, лань, северный олень.
Последствия процесса
Дивергенция в биологии это процесс, который тесно связан с естественным отбором. Происходит постепенное вымирание одних видов, выживание других. Формы, которые максимально расходятся по признакам, обладают максимальными возможностями выживать при естественном отборе, оставлять качественное потомство. На этом примере можно подтвердить, что дивергенция в биологии является важным явлением. Между промежуточными особями конкуренция существенно выше, поэтому они со временем уменьшаются, затем полностью вымирают.
Значение дивергенции
Так что же дивергенция представляет собой? Биология ее рассматривает как возможность подразделять один вид на несколько подвидов. Например, дельфины, являющиеся классом млекопитающих, ихтиозавры, относящиеся к пресмыкающимся, акулы из класса рыб обладают сходной формой тела. Причина заключается в том, что все они существуют в одинаковой среде, имеют сходные условия существования.
Внешнее сходство выявлено у лазающей агамы, хамелеона. Причины сходства разных систематических групп ученые объясняют сходной средой обитания. Например, организмы, которые обитают в воздухе, обладают крыльями. У бабочки они представлены в виде выростов тела. Для летучей мыши и птицы крылья являются измененными передними конечностями, то есть наблюдается дивергенция, это в биологии (примеры, особенности) подробно рассматривается в школьном курсе.
Параллелизм
В переводе с греческого языка оно означает «идущий рядом». Данное эволюционное развитие предполагается для близких групп. Оно заключается в независимом получении ими аналогичных черт внешнего строения на базе особенностей, которые были унаследованы от совместных предков. Параллелизм распространен среди разных групп живых организмов в ходе их филогенеза (исторического развития).
К примеру, существовало три направления развития приспособления в эволюции ластоногих к водной среде обитания. Ластоногие и китообразные (тюлени, моржи) по мере приспособления к жизни в водной стихии вне зависимости друг от друга приобрели ласты. У некоторых видов крылатых насекомых передние крылья преобразовались в надкрылья. У кистеперых рыб развились признаки земноводных, появилось сходство с млекопитающими у зверозубых ящерок. В параллелизме сходство является подтверждением единства происхождения организмов, наличия у них аналогичных условий существования.
Особенности эволюции
Дивергенция и конвергенция в биологии являются необратимыми процессами. Как только организм приспосабливается к новой среде и условиям своего существования, орган, подвергшийся изменению, исчезает.
Даже при возврате к первоначальным условиям жизни не наблюдается восстановление утраченного органа. В своих научных трудах Дарвин неоднократно говорил о том, что даже при идеальном повторе среды обитания у вида нет возможности восстановить свое первоначальное состояние, это и есть дивергенция и конвергенция в биологии. Примеры таких переходов можно привести для дельфинов, китов.
Внутреннее строение их плавника сохранило признаки типичной конечности наземного млекопитающего. Из-за мутаций постоянно осуществляется обновление генофонда всей популяции, не наблюдается повторения генофонда предыдущего поколения.
Значение мутаций
К примеру, киты и дельфины не превращались в рыб. В процессе их перехода из наземных животных в водных обитателей происходила только конвергенция конечностей.
Учитывая, что мутации вызывают обновления генофонда определенной популяции, отметим, что при этом не происходит его повторения. Если на определенном этапе эволюции из примитивных земноводных развились пресмыкающиеся, они уже не смогут породить земноводных.
На стебле иглицы есть толстые и блестящие листья. Они являются видоизмененными ветвями. В центре таких видоизменений располагаются истинные чешуевидные листочки. В весеннее время происходит появление цветов из пазухи таких чешуек, которые по мере роста превращаются в плоды.
Заключение
Эволюция является неоднородным процессом. На протяжении миллионов лет на нашей планете в неизмененном виде находятся кистеперые рыбы, саблехвост, гатттерия. Биологи именуют их «живыми ископаемыми». Есть и такие организмы, которые подвергаются многочисленным изменениям. На эволюцию не оказывают влияния астрономические часы. Появление нового вида связано с определенным количеством поколений, а также с их приспособленностью к новым условиям обитания.
Эволюция снижается и замедляется в стабильных условиях окружающей среды. В условиях интенсивного отбора наблюдается ускорение этого процесса.
К примеру, в начале прошлого века для борьбы с вредителями применялся препарат ДДТ. Спустя несколько лет возникли формы, которые обладали повышенной устойчивостью к данному средству. После разработки антибиотиков появились устойчивые к ним микроорганизмы.
Итак, дивергенция всегда связана с приспособлением организмов к экологическим и географическим условиям существования. Она представляет собой результат действия естественного отбора.
Дивергенция и конвергенция в биологии
Вы будете перенаправлены на Автор24
Дивергенция – это тип эволюционного развития, при котором в результате влияния различных факторов у организмов образуются признаки, отличные от предковой формы.
Понятия дивергенция и конвергенция в биологии
Для того, чтобы обеспечить полное понимание заявленных процессов и трактовать их эволюционное значение необходимо также дать определение понятию конвергенция.
Конвергенция – это тип эволюционного развития, при котором у отдаленных друг от друга в биологическом плане групп организмов возникает ряд общих признаков, что спровоцировано их приспособлением к схожим условиям обитания.
Теория эволюции говорит о том, что все живые организмы на Земле развивались по направлению от простого к сложному. Но, если же такая тенденция сохранялась длительное время, то почему сегодня в природе существует такое большое видовое разнообразие организмов? Многие ученые объясняют это явление с точки зрения вышеописанных понятий конвергенции и дивергенции. Оба понятия буквально означают комплекс особенностей и закономерностей развития видов.
Поскольку теория эволюции подразумевает естественный процесс изменения живых организмов до качественно нового уровня, то конвергенция и дивергенция приводят к подобному результату. Современная эволюционная теория основывается на гипотезе Чарльза Дарвина о том, что существует механизм естественного отбора и влияние таких факторов, как мутации, дрейф генов, смена частоты аллелей внутри популяции.
Многие ученые также считают, что эволюционные направления возникают потому, что предковые формы организмов, когда-то принадлежали к различным родственным группам. Несмотря на все многообразие эволюционных механизмов, ведущая роль отводится конвергенции и дивергенции. Оба процесса наблюдаются в эволюции органического мира с равной степенью вероятности и требуют детального изучения и обоснования.
Готовые работы на аналогичную тему
Сущностный смысл понятий в рамках биологического знания
Дивергентную эволюцию можно охарактеризовать следующим образом:
Дивергенция в биологии является достаточно распространенным феноменом. Она проявляется в ходе борьбы за существование потому, что каждый новый приобретенный признак уменьшает остроту конкурентной борьбы. Образованные популяции занимают специфические экологические ниши и не затрагивать при этом других особей. Дивергенция также может стать результатом изоляции. Дивергенция происходит на уровне различных таксономических единиц: рода, вида, отряда. При этом она отслеживается достаточно просто.
Примерами дивергенции служат разделение класса млекопитающих на грызунов, хоботных, китообразных, приматов и пр. Кроме того примерами дивергенции в биологии могут служить: изменение формы листьев, их превращение в колючки у суккулентов. Приведенный пример не является исчерпывающим.
Конвергентная эволюция, в свою очередь, наблюдается у отдаленных организмов. Она проявляется в схожести признаков у систематически разных организмов. Данное направление образования новых видов также происходит в результате влияния естественного отбора. Но при этом представители различных классов, отрядов и прочее приобретают схожие черты строения. Это обусловлено общей средой обитания или схожестью образа жизни. Схожесть, возникающая при конвергенции, не затрагивает всего тела. Она касается только тех органов, которые необходимы для приспособления к конкретным условиям среды. Другими словами, конвергенция имеет узкий характер приспособленности, но всегда более конкретный.
Например, те животные, которые перемещаются по воздуху приобретают видоизмененные конечности – крылья. Но при этом одни из них относятся к позвоночным, а другие к насекомым. Все обитающие в воде организмы имеют обтекаемую форму тела. Поэтому форма тела дельфинов, китов и рыб представляет собой типичную конвергенцию. Из-за внешней схожести китов, и дельфинов с акулами их ошибочно причисляли к рыбам.
Еще одним примером конвергенции можно считать крылья летучих мышей, насекомых, птиц. Наличие этих органов также обусловлено образом жизни животных.
Таким образом, если сравнивать конвергенцию и дивергенцию между собой, то можно отметить следующие закономерности:
Дивергенция поддерживается борьбой за существование, и обеспечивает более полное использование условий среды. Конвергенция отражает возможность организмов адаптироваться в тех условиях среды, которые не обладают высокой степенью разнообразия. Дивергенция увеличивает разнообразие форм жизни. В результате дивергенции формируются так называемые гомологичные органы, которые имеют единое происхождение независимо от выполняемых функций.
Конвергенция, напротив, провоцирует возникновение аналогичных органов, которые выполняют одинаковые функции и имеют внешнее сходство, но различаются по происхождению.
Подводя итог всему вышесказанному, можно сделать вывод о том, что конвергенция и дивергенция протекают внутри эволюционного процесса с равной степенью вероятности и в любом случае приводят к изменению видов.
Каким путем осуществляется дивергенция видов
Дивергенция видов
Дивергенция видов осуществляется путем отбора, идущего вразличных направлениях, и действия механизмов, затрудняющих скрещивание носителей разных специализаций.
Один из простейших сценариев дивергенции поляризация признаков. В любой популяции существует определённое разнообразие размеров, окраски, строения органов, поведения и прочих признаков. Когда внутри популяции (симпатрическое видообразование) или у двух изолированных друг от друга популяций (аллопатрическое видообразование) возникают условия, в которых преимущества получают носители противоположных вариантов признака (например, самые крупные и самые мелкие, или самые тёмные и самые светлые), носители этих признаков размножаются успешнее, чем средний представитель популяции. Постепенно формируются две отличающихся друг от друга специализированных формы.
Поскольку скрещивание между этими формами может привести к усреднению значения признака и потере развившейся специализации, отбор поощряет развитие механизмов, затрудняющих скрещивание и приводящих к репродуктивной изоляции образовавшихся видов.
Дивергенция вида в эволюции
Дивергенция (от средневекового лат. divergo — отклоняюсь) — расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного или искусственного отбора.
Дивергенция между близкими эволюционными линиями, если она протекает постепенно и продолжается долго, проходит с течением времени через ряд стадий. Общая предковая популяция даёт начало двум или более локальным расам, географическим расам, полувидам, биологическим видам и группам видов, последовательно сменяющим друг друга.
Дивергенция может достигать самых высоких уровней — от рода до класса и типа.
Популяционные единицы и таксономические, категории представляют собой отдельные стадии процесса эволюционной дивергенции. Высшие таксономические категории представляют собой продукты макроэволюции.
Дивергенция на уровне рас и видов проявляется в трёх главных направлениях.
Переход от низших к высшим уровням на ветвящемся филогенетическом древе сопровождается:
1) возрастанием дифференциации генотипа;
2) возрастанием морфологической, физиологической и поведенческой дифференциации;
3) более сильной изоляцией.
Усиление генетической дифференциаций с возрастанием уровня дивергенции иллюстрируется на примере группы Drosophila willistoni.
Большое число популяций, относящихся к 14 таксонам, исследовали по 36 ферментным локусам. Сходства или различия между популяциями выражали с помощью показателя генетического сходства (I). Полученные данные сгруппировали в зависимости от уровня дивергенции и определили средний показатель сходства (I) для каждого уровня. Генетическое сходство уменьшается на трёх из четырёх ступенчатых повышений уровня дивергенции.
Процесс видообразования, связанный с пространственным разобщением популяций, носит название аллопатрического видообразования, тогда как возникновение новых форм без пространственного разобщения называют симпатрическим видообразованием.
Аллопатрическое видообразование
Рассмотрим некоторые примеры аллопатрического видообразования. Из 1200 видов рыб, обитающих к востоку и западу от Панамского перешейка, который образовался в геологически недавнее время, только 6% оказываются общими для фауны обоих океанов — Тихого и Атлантического, тогда как большинство видов представляют собой географически разобщенные, давно дивергировавшие формы. Сходная картина наблюдается здесь и в отношении животных других классов — моллюсков, морских ежей, червей, ракообразных и т.д.
Хорошим примером экологической специализации в связи с пространственным разобщением могут служить так называемые «кольцевые» виды. Ареалы серебристой чайки (Larus агgentatus) и клуши (L. fuscus) в Западной Европе перекрываются.
Оба эти вида четко отличаются друг от друга и не скрещиваются. Однако, если проследить их географические расы к западу (Гренландия, Лабрадор, Канада, Аляска) и к востоку (Северная Европа, Северо-Западная и Северо-Восточная Сибирь), то выявится, что последние образуют непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана.
При этом скрещивание между особями соседних географических рас происходит свободно. Н. В. Тимофеев-Ресовский предполагает, что первоначальное расселение чаек к западу и востоку началось с какогото промежуточного района, например с Восточной Сибири.
Оно сопровождалось усиливающейся специализацией географических рас, так что, когда кольцо в Западной Европе замкнулось, родственные формы (L. argentatus, L. fuscus) «не узнали» друг друга, оказались разными видами.
Экологическая специализация внутри вида может иметь место и в смежных областях без существенного географического удаления дивергирующих форм, при сохранении возможности обмена генетическим материалом между соседними популяциями.
Показательно в этом отношении обилие эндемичных форм в крупных закрытых водоемах. Так, в озере Байкал обитает более 300 видов ракообразных, относящихся к семейству Gammaridae, большинство из которых нигде больше не встречается. Возникновение этих эндемов обусловлено, по всей вероятности, экологической изоляцией, различиями в направлении действия отбора в локально обособившихся популяциях.
Экологическая специализация определяет, очевидно, и формирование экотипов у растений, приуроченных к определенным экологическим нишам и характеризующихся наследственно закрепленным комплексом морфо-физиологических особенностей.
К рассматриваемой категории явлений следует отнести также сезонную изоляцию, проявляющуюся в расхождении по срокам размножения.
Так, у одних и тех же видов растений есть яровые и озимые формы, а также расы-эфемеры, цветущие весной, или позднеспелые, зацветающие лишь под осень. Во всех случаях внутривидовая дивергенция, связанная с экологической специализацией, способствует подгонке популяций к конкретным условиям существования и обеспечивает наиболее полное использование территориальных, пищевых и прочих ресурсов района обитания.
В основе расхождения по морфо-физиологическим особенностям географических или экологических рас лежит дивергенция генетической структуры составляющих их популяций.
Если такая дивергенция заходит достаточно далеко, то это приводит к развитию механизмов репродуктивной изоляции, способных в той или иной степени ограничивать возможность скрещивания особей, относящихся к различным расам.
Основные формы репродуктивной изоляции выражаются в изменении характера избирательности спаривания и оплодотворения, в понижении фертильности гибридных особей и снижении жизнеспособности гибридов.
Изменение характера избирательности спаривания (поведенческая изоляция) обычно предшествует в своем возникновении у животных появлению других форм репродуктивной изоляции.
Это связано с тем, что половое поведение особей представляет собой сложный, высокоспецифичный в видовом отношении, тонко скоординированный комплекс наследственно контролируемых (безусловных) реакций. Примером этого могут служить брачные игры у многих видов рыб, птиц и млекопитающих. Весь этот комплекс реакций обеспечивает, с одной стороны, синхронизацию половых циклов самцов и самок, а с другой — предотвращение межвидовых скрещиваний, т.е. обеспечение репродуктивной изоляции.
Что же касается других механизмов репродуктивной изоляции — понижения фертильности и жизнеспособности гибридов, то их возникновение отражает, как правило, результат далеко зашедших генетических различий, когда дивергировавшие формы достигают ранга самостоятельных видов.
Симпатрическое видообразование
Для симпатрического видообразования не обязательно пространственное разобщение популяций.
У животных и растений существует целый ряд механизмов, которые могут обеспечить внутривидовую дивергенцию. Уже в наследственно обусловленном фенотипическом полиморфизме популяций и в разнообразии условий обитания содержатся предпосылки для симпатрического образования новых форм.
Это доказывается существованием в одних и тех же географических районах близких видов бабочек, тлей и др., каждый из которых является строгим монофагом, т. е. питается на своем определенном растении-хозяине. Среди паразитирующих простейших также известны близкие формы, поражающие разных хозяев.
У растений существенными генетическими факторами симпатрического видообразования могут быть полиплоидия, мутации, определяющие несовместимость геномов и цитоплазмы.
Каким путем осуществляется дивергенция видов
У животных такими факторами являются: хромосомные перестройки, гены стерильности и цитоплазматическая изоляция. Примером последнего может служит следующее явление, установленное на комарах (Culex pipiens). При скрещивании двух форм из Южной (Og) и Северной (На) Германии выводимость в реципрокных комбинациях была следующей: 9 НаХ о Og — 87%, 9 OgX сГ На — 0,17%.
Все гибриды от последнего скрещивания оказались самками и содержали только материнский геном, т. е. развивались партеногенетически. Следовательно, сперматозоиды На лишь стимулируют развитие яйцеклеток Og. С помощью серии беккроссов (HaxOg) xOg и далее до 50 поколений были практически замещены все три пары хромосом формы На на хромосомы формы Og: Результату неизменно соответствовали скрещиванию HaXOg.
Отсюда был сделан вывод, что несовместимость при скрещивании OgxHa обусловлена не ядерными генами, а цитоплазмой. Оказалось, что цитоплазма формы На определяет неспособность спермиев этой формы оплодотворять яйцо формы Og. Цитоплазмическую изоляцию, по всей вероятности, можно использовать для борьбы с насекомыми — переносчиками болезней путем запуска в природу определенного типа самцов.
Конвергенция и дивергенция в биологии. Суть и примеры явлений
Согласно теории эволюции, все живые существа на Земле развивались от простейших форм к более сложным. Но если все двигалось по одной прямой, откуда тогда взялось такое разнообразие видов и популяций? Объяснить это явление может дивергенция и конвергенция. В биологии эти понятия обозначают особенности и закономерности развития видов.
Особенности эволюционной теории
Основная теория о развитии жизни на нашей планете, которую поддерживает наука, — это теория эволюции.
Первые её положения и законы были сформулированы в XVII веке. Она подразумевает длительный естественный процесс изменений живых организмов до качественно нового уровня.
Теория предполагает развитие организмов от простейших до наиболее сложных форм, которое сопровождалось генетическими мутациями, адаптациями, вымиранием и образованием видов.
Современная теория основывается на предположениях Чарльза Дарвина о естественном отборе и данных популяционной генетики о мутациях, генетических дрейфах, изменении частоты аллелей.
Эволюция подразумевает наличие у живых организмов общего корня, с которого и началось их развитие.
При этом предположение об одном или паре прародителей необязательно. Ученые утверждают, что организмов-предков могло быть и больше, но все они принадлежали к родственным группам.
Главными закономерностями, по которым протекала эволюция, являются конвергенция и дивергенция.
В биологии примеры и особенности этих процессов описал Чарльз Дарвин. Подробнее о том, что они представляют собой, расскажем ниже.
Дивергенция в биологии
С латинского языка термин переводится как «расхождение» и может использоваться не только по отношению к живой природе.
Дивергенция в биологии означает возникновение различия признаков у организмов. По своей сути это разнонаправленная изменчивость, которая возникает вследствие адаптации живых существ к разным условиям.
Она проявляется в изменении частей тела или некоторых органов и приобретении ими частично новых функций и возможностей. Дивергенция в биологии – обычное явление.
Она появляется в результате естественного отбора, то есть борьбы за существование. Приобретение признаков уменьшает конкуренцию – каждая новая популяция может занять свою экологическую нишу, не затронув других особей.
Она также возникает в результате изоляции.
Дивергенция может происходить на уровне вида, рода, семейства и отряда. С её помощью, например, класс млекопитающих разделился на грызунов, хищных, хоботных, китообразных, приматов и другие отряды. Они, в свою очередь, распались на более мелкие группы, которые отличаются внешним и внутренним строением.
Дивергенции в биологии: примеры
Дивергенция приводит к тому, что появляются различные по строению организмы, которые принадлежат к одной систематической группе.
Однако у них остается общая основа, видоизменившиеся части тела выполняют те же функции. Например, уши остаются ушами, только у одних они стали более вытянутыми, у других округлыми, крылья у одних птиц короткие, у других длинные.
Наглядным примером является вид конечностей у млекопитающих.
У разных видов они отличаются в зависимости от способа жизни и среды обитания. Так, у кошачьих на лапах есть мягкие подушечки, а у приматов длинные и подвижные пальцы для захвата веток, у морского льва развились ласты, у коров – копыта. Понять, что такое дивергенция в биологии, можно на примере белянок. Бабочки этого семейства питаются разной пищей на стадии гусеницы: одни едят капусту, другие – репу, третьи – свеклу и т.д.
У растений расхождение признаков проявляется в форме листьев. У кактусов они стали колючками, у барбариса развились иглы. Также дивергенция прослеживается на уровне корневой системы. Некоторые растения имеют корни-присоски, у картофеля это клубни, у свеклы и моркови они прибавили толщины и превратились в корнеплоды.
Конвергенция
Если дивергенция характерна для родственных организмов, то конвергенция, наоборот, наблюдается у отдаленных групп.
Она проявляется в схожести признаков у систематически разных организмов. Как и дивергенция, появилась в результате естественного отбора, но в этом случае он направлен одинаково у разных видов, отрядов и т.д.
Животные или растения, которые принадлежат к абсолютно разным классам, приобретают одинаковые по строению и функциям органы. Это обусловлено общей средой обитания или схожестью образа жизни.
Но их схожесть не распространяется на все тело, конвергенция затрагивает только те органы, которые необходимы для приспособленности к определенным условиям.
Так, животные, которые перемещаются по воздуху, имеют крылья.
Но одни могут относиться к насекомым, а другие — к позвоночным. Обитающие в воде организмы имеют обтекаемую форму тела, хотя и не обязательно являются родственными друг другу.
Примеры конвергенции
Форма тела дельфинов, китов и рыб – типичная конвергенция. Из-за внешней схожести с акулами киты и дельфины вначале причислялись к рыбам. Позже было доказано, что они – млекопитающие, так как дышат легкими, появляются на свет путем живорождения и имеют ряд других признаков.
В качестве примера конвергенции можно привести крылья у летучих мышей, птиц и насекомых.
Наличие этих органов связано со способом жизни животных, которые перемещаются при помощи полета. При этом вид и строение крыльев у них существенно отличаются.
Еще один пример – наличие жабр у рыб и у моллюсков.
Каким путем осуществляется дивергенция видов
Иногда конвергенция проявляется и в отсутствии каких-либо органов. Так, на некоторых вулканических островах обитают бескрылые бабочки, мухи и другие насекомые.
До сих пор мы рассматривали процессы, обусловливающие возникновение, наследование и поддержание различий внутри популяции.
Теперь остановимся на процессах, ведущих к появлению межпопуляционных различий и зарождению внутри вида новых форм, рас, подвидов, т.е. рассмотрим начальные этапы процесса видообразования.
Процесс видообразования, связанный с пространственным разобщением популяций, носит название аллопатрического видообразования, тогда как возникновение новых форм без пространственного разобщения называют симпатрическим видообразованием.
Некоторые исследователи полагают, что аллопатрическое видообразование представляет собой основной путь становления новых видов.
Результаты изучения эколого-географических связей между близкими видами в большинстве случаев с несомненностью указывают на их первоначальную пространственную разобщенность.
Рассмотрим некоторые примеры аллопатрического видообразования. Из 1200 видов рыб к востоку и западу от Панамского перешейка, который образовался в геологически недавнее время, только 6% оказываются общими для фауны обоих океанов — Атлантического и Тихого, тогда как многие остальные виды представляют собой викарирующие, т.е. географически разобщенные и давно дивертировавшие формы.
Дивергенция вида в эволюции
Сходная картина наблюдается здесь и в отношении животных других классов — моллюсков, морских ежей, червей, ракообразных и т. д.
Б. К. Шишкиным описаны 3 географические расы (подвиды) лесного купыря (Anthriscus silvestris) — европейская, кавказская и сибирская, каждая из которых обладает своим приспособительным комплексом морфоэкологических особенностей. Другое растение нашей флоры — прострел (Anemone pulsatilla) занимает непрерывный ареал по всей Европе с запада на восток, но при этом для растений на западе характерны сильно рассеченные листья и поникшие цветки, а для растений на востоке — слабо рассеченные листья и стоячие цветки.
Согласно Ч. Дарвину, широта ареала непосредственно способствует процессу видообразования. Географические расы или подвиды в некоторых случаях могут рассматриваться как новые виды в потенции, однако для реализации этих потенций и приобретения подвидами видового ранга требуется их дальнейшая дивергенция, приводящая в конечном счете к нескрещиваемости, репродуктивной изоляции, возникновению различных адаптивных механизмов.
Географические расы всегда оказываются в различающихся условиях, что определяет их большую или меньшую экологическую специализацию.
Поэтому они могут одновременно рассматриваться и как экологические расы. Хорошим примером экологической специализации в связи с пространственным разобщением могут служить так называемые «кольцевые» виды. Ареалы серебристой чайки (Larus argentatus) и клуши (L. fuscus) в Западной Европе перекрываются. Оба эти вида четко различаются друг от друга и не скрещиваются.
Однако если проследить их географические расы к западу (Гренландия, Лабрадор, Канада, Аляска) и к востоку (Северная Европа, Северо-Западная и Северо-Восточная Сибирь), то выявится, что последние образуют непрерывное циркумполярное кольцо вокруг Ледовитого океана.
При этом скрещивание между особями соседних географических рас происходит свободно. Н. В. Тимофеев-Ресовский предполагает, что первоначальное расселение чаек к западу и востоку началось с какого-то промежуточного района, например с Восточной Сибири. Оно сопровождалось усиливающейся специализацией географических рас, так что когда кольцо в Западной Европе замкнулось, родственные формы (L. argentatus и L. fuscus) «не узнали» друг друга, оказались разными видами.
Географическое размещение чаек
Экологическая специализация внутри вида может иметь место и в смежных областях без существенного географического удаления дивергирующих форм, при сохранении возможности обмена генетическим материалом между особями из соседних популяций.
Еще Дарвином был описан яркий пример пищевой специализации вьюрков рода Geospiza, обитающих на Галапагосских островах и разошедшихся по размеру и форме клюва. Показательно также в этом отношении обилие эндемичных форм в крупных закрытых водоемах. Так, в оз. Байкал обитает более 300 видов ракообразных, относящихся к семейству Gammaridae, большинство из которых нигде больше не встречается.
В оз. Ньяса найдено 174 эндемичных вида рыб семейства Cichlidae, а в оз. Танганайка — около 80 эндемичных видов рыб семейства Chromidae. Возникновение всех этих эндемов обусловлено, по всей вероятности, экологической изоляцией, различиями в направлении действия отбора в локально обособившиеся популяциях.
Экологическая специализация определяет, очевидно, и формирование экотипов у растений, приуроченных к определенным экологическим нишам и характеризующихся наследственно закрепленным комплексом морфо-физиологических особенностей.
К рассматриваемой категории явлений следует отнести также сезонную изоляцию, проявляющуюся в расхождении по срокам размножения.
Л. С. Берг выделил 5 форм форели (Salmo ischchan) оз. Севан, существенно различающихся по срокам икрометания и некоторым другим биологическим особенностям. Им же установлены «яровые» и «озимые» расы рыб из семейств лососевых, осетровых, карповых, нерестящихся соответственно весной или осенью.
У одних и тех же видов растений есть яровые и озимые формы, а также расы-эфемеры, цветущие еще весной, и позднеспелые, зацветающие лишь под осень. И во всех случаях возникновение внутривидовой дивергенции, связанное с экологической специализацией, способствует подгонке популяций к конкретным условиям существования и обеспечивает наиболее полное использование территориальных, пищевых и прочих ресурсов района обитания.
В основе расхождения по морфофизиологическим особенностям географических или экологических рас лежит дивергенция генетической структуры составляющих их популяций.
Если такая дивергенция заходит достаточно далеко, то это приводит к развитию механизмов репродуктивной изоляции, способных в той или иной степени ограничивать возможность скрещивания особей, относящихся к различным расам.
Основные формы репродуктивной изоляции выражаются:
Изменение характера избирательности спаривания (поведенческая изоляция) часто предшествует в своем возникновении у животных появлению других форм репродуктивной изоляции.
Это связано с тем, что половое поведение особей противоположного пола представляет собой сложный, высокоспецифичный в видовом отношении, тонко скоординированный комплекс наследственно контролируемых (безусловных) реакций. Примером этого могут служить брачные игры у многих видов рыб, птиц и млекопитающих, сопровождающиеся демонстрацией яркого брачного наряда. Весь этот комплекс реакций обеспечивает, с одной стороны, синхронизацию половых циклов самцов и самок, а с другой — предотвращение межвидовых скрещиваний, т.е. обеспечение репродуктивной изоляции.
О наличии избирательности оплодотворения у животных судят на основе опытов, в которых сопоставляется оплодотворяющая способность спермы самцов из разных линий или пород при скрещивании их с самками разного генотипа; у растений наличие избирательности оплодотворения выявляют по конкурентоспособности пыльцевых трубок при опылении смесью пыльцы.
Что же касается двух других механизмов репродуктивной изоляции — понижения фертильности и жизнеспособности гибридов, то их возникновение отражает, как правило, результат далеко зашедших генетических различий, когда дивергировавшие формы достигают ранга самостоятельных видов.
Для симпатрического видообразования не обязательно пространственное разобщение популяций.
У животных и растений существует целый ряд механизмов, которые могут обеспечить внутривидовую дивергенцию. Уже в наследственно обусловленном фенотипическом полиморфизме популяций, в основе которого лежит разнообразие условий обитания, содержатся предпосылки для симпатрического образования новых форм. Это доказывается существованием в одних и тех же географических районах и местообитаниях близких видов бабочек, тлей и др., каждый из которых является строгим монофагом, т.е. питается на своем определенном растении-хозяине. Среди паразитирующих простейших также известны близкие формы, поражающие разных хозяев.
У растений существенными генетическими факторами симпатрического видообразования могут быть полиплоидия, мутации, определяющие несовместимость геномов и цитоплазмы.
У животных такими факторами являются гетерогаметность пола, гены стерильности и даже цитоплазматическая изоляция. Примером последнего может служить следующее явление, установленное Г. Лавеном на комарах (комплекс Culex pipiens), которые широко распространены в Европе, Азии и Северной Америке.
При скрещивании двух легко скрещивающихся форм из Южной (Og) и Северной Германии (На) некоторые комбинации гибридов почти не появлялись, так как оплодотворенные яйца развивались только до какой-то эмбриональной стадии, а затем гибли.
Все гибриды последнего скрещивания (0,17%) оказались самками и содержали только материнский геном, т. е. развивались партеногенетически.
Сперматозоиды (На) лишь стимулируют развитие. С помощью серии беккроссов [(На X Og) X Og] X Og и далее было проведено практическое замещение всех трех пар хромосом формы На на хромосомы формы Og.
Было проведено более 50 поколений указанных беккроссов, результаты неизменно соответствовали скрещиванию На X Og. Отсюда был сделан вывод, что способность вызывать несовместимость при скрещивании og X На обусловлена не ядерными генами, а цитоплазмой.
Оказалось, что цитоплазма формы hfa определяет неспособность спермиев этой формы оплодотворять яйца формы Og.
Теперь предположим, что в популяции формы Qg в результате мутации возникла особь, сходная с формой На. Если эта особь оказывается самцом, то она может оплодотворять только самок Og, но при этом никакого потомства не образуется. Если мутации будет нести самка, то, оплодотворенная самцами Og, она даст самок и самцов, но последние будут проявлять свойства На.
Возникшая небольшая группа особей типа На в дальнейшем будет увеличиваться как за счет размножения внутри себя, так и за счет оплодотворения самок На самцами Og. При этом за счет скрещивания Og X На численность популяции Og сократится, т. е. произойдет замещение одной генетической структуры на другую (Og на На).
Цитоплазматическая изоляция может служить не только механизмом симпатрического видообразования, но, возможно, и методом борьбы с насекомыми — переносчиками болезней путем запуска в природу определенного типа самцов.
В процессе симпатрического видообразования могут иметь значение онтогенетические механизмы адаптации и индивидуального опыта у значительной группы животных, базирующегося на выработке в течение жизни разнообразных условных рефлексов, которые могут быть переданы затем потомству с помощью механизма сигнальной наследственности.