Что такое биотические сообщества

Концепция биотического сообщества

Вы будете перенаправлены на Автор24

Биотические сообщества как структурные единицы экосистем

Биотические сообщества – это исторически сложившиеся группировки организмов различного ранга. Они характеризуются многообразными формами отношений или связей между собой, основными среди которых являются внутри- и межвидовые, трофические и пространственные.

Различают биотические сообщества таксономических или экологических групп организмов:

а также сообщества структурных частей экосистем:

Сообщество всех организмов определенного биотопа или относительно однородного участка суши или водной среды формирует биоценоз. Биотическое сообщество всех организмов Земли образует биосферу.

Данный термин обычно понимают весьма широко и используют для обозначения любых естественных группировок организмов различного размера – от биоты отдельной лужи или пня до биоты бескрайного леса или океана. Основные сообщества отличаются значительными размерами и завершенностью организации, поэтому они обладают относительной независимостью. Такие сообщества нуждаются в притоке извне в основном только солнечной энергии и слабо зависят от соседних сообществ, поскольку обмен веществом между ними многократно меньше, чем аналогичный обмен внутри каждого из соседних сообществ. Мелкие сообщества в определенной степени зависят от соседних сообществ, причем тем больше, чем мельче их размеры и более ограничены сроки существования.

Растительные ассоциации – пример биотических сообществ

Поскольку в большинстве природных экосистем эдификаторная роль принадлежит растениям, обычно именно их распределение нередко отождествляется с пространственной организацией биотических сообществ в целом. Основная единица классификации растительного покрова, которая представляет собой совокупность однородных фитоценозов, носит название растительная ассоциация. При классификации растительных сообществ сходные фитоценозы объединяются в ассоциации, ассоциации – в группы ассоциаций, далее следуют формации, группы формаций, классы формаций и, наконец, тип растительности.

Готовые работы на аналогичную тему

Лесной тип растительности делится на несколько классов формаций, например, формация летнезеленых лесов, к которым относятся группы формаций буковых, дубовых и других лесов. В группе формаций дубовых лесов одной из формаций являются леса из черешчатого дуба. В свою очередь в этой формации можно выделить группу ассоциаций сухих дубрав, а в последней одной из ассоциаций будет осоковая дубрава. Есть и другие классификации.

Особые свойства биотических сообществ

Биотические сообщества представляют собой своего рода организационные единицы биосферы. Они обладают некоторыми особыми свойствами, которыми не обладают их структурные компоненты – особи и популяции. Поэтому биотическое сообщество функционирует как целостная единица благодаря единству внутреннего метаболизма.

Для биотических сообществ характерно как функциональное единство со специфичной для каждого из них структурой трофических связей и энергетического обмена, так и некоторое композиционное единство, что создает возможность для симатричного (совместного) обитания определенных видов в пределах одного сообщества. Сходная структура сообщества предполагает наличие близких экологических ниш, которые должны заниматься организмами с относительно сходными требованиями к среде обитания. Однако виды способны в значительной степени замещать друг друга в пространственном, временном и функциональном аспектах, поэтому биотические сообщества со сходной функциональной структурой могут иметь различный видовой состав.

Источник

Определение, виды и характеристики биотического сообщества

Биотическое сообщество, также известное как биота или «биоценоз», представляет собой группу организмов, которые живут вместе и взаимодействуют друг с другом в окружающей среде или среде обитания. Вместе биотическое сообщество и физический ландшафт или абиотические факторы составить экосистема.

Сообщества состоят из группы разных вид которые участвуют в прямых и непрямых биотических взаимодействиях, таких как взаимодействия хищник-жертва, травоядные, паразитизм, соревнование и взаимность. В качестве альтернативы, взаимосвязи могут идти более размытым путем, таким как организм что создает определенные необходимые климатические условия, или тот, который действует как подложка для другого организма.

Есть два основных типа сообщества.

Основное сообщество – это самая маленькая экологическая единица, которая способна поддерживать себя и саморегулируется. Эти сообщества обычно относительно независимы от других сообществ, например, пруда, леса, луга или озера. Длительные и зрелые крупные сообщества содержат только те организмы, которые успешно адаптированы к окружающей среде и другим видам внутри сообщества.

Основное сообщество – это совокупность сообщества фауны или «зоонозов», цветочного сообщества или «фитоценозов» и микробных сообществ или «микробиоценозов».

Незначительные сообщества, или мероценозы, которые составляют основные сообщества, представляют собой более мелкие экологические единицы, которые не являются индивидуально самодостаточными и зависят от взаимодействия с другими сообществами. Примером небольшого сообщества является коллекция организмов, которые живут в куске мертвой древесины на лесной подстилке.

Функции в сообществах сильно различаются, и существует ряд характеристик, которые можно использовать в качестве дескрипторов для их различения.

Трофическая Организация

Каждый организм в сообществе может быть отнесен к определенной категории трофический уровень, который относится к способу, которым он получает питание. Эти трофические уровни можно разделить на три основные группы: i) первичные производители (также известные как автотрофы) производят свою собственную пищу, используя для этого энергию солнца фотосинтез, Основными производителями обычно являются зеленые растения и водоросли, ii) Потребители или гетеротрофы должны получать свое питание от других организмов. Основные потребители или травоядные едят растение материал, в то время как вторичные и третичные потребители, плотоядные или всеядные животные, питаются первичными потребителями. iii) Разложители (которые также являются гетеротрофами) потребляют мертвый растительный и животный материал, возвращая питательные вещества обратно в землю.

Сообщества могут быть описаны тем, как энергия передается через эти трофические уровни. Например, в сообществе пастбищ, трава (основной режиссер ) потребляется мышью (основной потребитель ), который потребляется змеей (вторичный потребитель ), а впоследствии и орла (третичный потребитель ). Труп орла может быть поглощен грибком (редуцент ).

Каждое взаимодействие, от солнечной энергии до разложителей, составляет звено в пищевой цепи. Однако обычно бывает так, что ряд первичных производителей едят несколько разных первичных потребителей, которые впоследствии съедаются различными вторичными потребителями. Это отсутствие специализации приводит к различным взаимосвязанным связям в пищевой цепи, и поэтому взаимоотношения в питании принимают форму пищевой сети.

господство

На каждом трофическом уровне обычно есть один или два вида, которые оказывают более доминирующее влияние на функцию и структуру сообщества, чем другие. Это может быть связано с их физическим размером, Население числа, или действия, которые оказывают влияние на другие организмы или окружающую среду. Эти так называемые «экологические доминанты» могут оказать существенное влияние на природу сообщества.

Растения обычно доминируют над сухопутными сообществами, и поэтому название сообщества часто основано на экологически доминирующей растительности, например, на Дугласово-пихтовой роще или Скалистых кленовых лесах. Экологические доминанты могут быть ответственны за изменение абиотических условий среды обитания, хотя редкие виды могут быть одинаково важны для правильного функционирования сообщества. Например, в лесу доминирующий вид деревьев может контролировать количество света, доступного для других растений, температуру в нижнем пологе и питательные вещества, доступные для других организмов, в то время как их размножение может зависеть от опыления редким насекомым.

Взаимозависимость

Сообщества – это не просто смесь растений, животных и микробов; каждый из организмов в сообществе имеет фундаментальную зависимость по крайней мере от одного другого, хотя большинство организмов будут участвовать во множественных взаимодействиях.

Существует три основных формы взаимозависимости.

Пищевая взаимозависимость описывает передачу энергии и питательных веществ через кормление. Некоторые организмы могут в большей степени зависеть от присутствия других для удовлетворения своих потребностей в питании, например, насекомые, которые могут питаться только от одного вида растений.

Репродуктивная независимость может принимать несколько форм. Распространенным примером является опыление, которое присутствует в большинстве сообществ. В то время как для опылителя взаимодействие обеспечивает источник нектара для питания, для растения взаимодействие необходимо для его репродуктивного успеха. Некоторые виды могут размножаться только на конкретном растении или субстрате и поэтому зависят от наличия этого в сообществе. Другие независимые репродуктивные функции включают паразитарные взаимодействия, например, кукушки, которые откладывают свои яйца в гнезда других птиц.

Защитная взаимозависимость является третьим основным взаимодействием. Большинство организмов требуют определенного уровня защиты и могут полагаться на других организмов в сообществе для этого. Например, насекомые, живущие на дереве, зависят от листьев и ветвей, чтобы защитить их от хищничество птицами.

Взаимодействия между членами сообщества не всегда линейны и могут включать несколько очень сложных взаимодействий. Многие из таких взаимодействий могут иметь место только в точных условиях окружающей среды. Примером этого является симбиоз между кораллами и их фотосинтетическими водорослями, которые живут в их структурах тела. Взаимодействие снабжает коралл энергией, а водоросли питательными веществами; однако водоросли остаются в теле только при определенных температурах. Если верхние пределы температурного порога пересекаются, водоросли удаляются, и коралл не может выжить. Сложность взаимодействия между видами означает тонкий баланс внутри сообществ.

Структура сообщества может определяться его естественной историей, то есть случайным событием колонизации населения на остров (неживым) абиотические факторы такие как климатические особенности, география и место обитания, или (живыми) биотические факторы такие как присутствие других организмов, которые оказывают давление, такие как хищничество или соревнование.

Сообщества в тропических широтах имеют тенденцию демонстрировать высокое видовое богатство и разнообразие из-за высокой продуктивности растений, которые получают большое количество солнечной энергии и имеют круглогодичную климатическую стабильность. Альтернативно, структура сообществ в местах обитания, таких как арктическая тундра, очень различна – обычно демонстрирует более низкое видовое богатство из-за меньшего количества основных ресурсов, таких как солнечный свет и питательные вещества.

Как правило, сообщества с большим разнообразием видов более устойчивы к ущербу, наносимому экосистемой.

Форма роста и преемственность

Сообщество можно описать по основным категориям его формы роста. Например, мхи, травянистый растения, кусты или деревья.

Сообщества могут также характеризоваться их последовательной стадией. Экологическая преемственность это постепенная и предсказуемая замена одного типа сообщества другим с течением времени. Первичная преемственность является первоначальной колонизацией голого ландшафта, который ранее не был занят, часто после значительного экологического нарушения, такого как извержение вулкана. Вторичная преемственность происходит, когда сообщество уже существовало ранее, но было удалено из ландшафта, например, из зоны обезлесения или заброшенной пахотной земли. В этом случае питательные вещества в почве уже присутствуют, и условия для роста благоприятны, и поэтому вторичная последовательность происходит намного быстрее, чем первичная последовательность.

Пионерские виды являются первыми, которые составляют сообщество в голом ландшафте, когда их семена или споры мигрируют из окружающих областей и успешно прорастают. Эти пионерские сообщества состоят из быстрорастущих, выносливых растений с короткой продолжительностью жизни и низкой биомассой, требующих очень мало питательных веществ. Корни пионерских видов содержат азотфиксирующие бактерии, которые важны для формирования почвы и другого органического материала.

Серальные сообщества развиваются в области после сообщества пионера. Эти переходные сообщества состоят из видов среднего размера, таких как кусты и пустоши, которые имеют высокую биомассу и высокое содержание питательных веществ. Эти виды дополнительно создают почву и питательные вещества с помощью биогеохимического цикла.

Сообщество кульминации – это стабильное, саморегулирующееся биотическое сообщество, которое создается через много лет. Он содержит более длительные и крупные виды с высоким ниша специализация, сложные пищевые сети и зрелые взаимозависимые отношения. Разнообразие наиболее высоко в сообществах кульминации, и сообщество находится в равновесии с средой обитания и климатом.

стратификация

Природные кульминационные сообщества обычно демонстрируют некоторую форму стратификации, при которой популяции, составляющие сообщество, распределяются по определенным вертикальным или горизонтальным слоям.

Например, восходящая стратификация лесного сообщества может быть разделена на:

Организмы могут не занимать только один слой, перемещаясь между слоями часто в течение дня. Например, птица, которая питается на лесной подстилке в течение дня, но живет в пологе.

Сообщество может возникать вдоль горизонтальной стратификации, где происходит переход между этапами сукцессии и экотонами.

Экотон

Сообщества бывают разных размеров, и границы каждого из них часто не определены четко. Экотон – это переходная область между двумя биомами, где сообщества встречаются и могут интегрироваться.

Многие организмы могут быть частью нескольких различных сообществ, потому что они имеют различные географические диапазоны и пики плотности; если эти границы широки, это известно как открытое сообщество. Сообщество, в котором все виды имеют сходные географические диапазоны и пики плотности, что приводит к дискретной единице, где границы четко определены, называется закрытым сообществом.

Открытые сообщества, как правило, возникают там, где существует длинный градиент окружающей среды, такой как влажность почвы или высотный уклон горы. Организмы с различной терпимость�� к условиям встречаются в разных пространственных масштабах вдоль градиентов.

Закрытые сообщества возникают там, где происходит резкое изменение растительной структуры или физической среды, например, области пляжа, которая отделяет воду от суши.

Экотоны, как правило, очень трудно определить, потому что внутри экосистемы обычно есть организмы, которые могут рассредоточиваться как между открытыми, так и закрытыми сообществами.

викторина

1. Что из следующего является примером крупного сообщества?A. Пустыня КалахариB. Полярный кругC. Задний двор таунхауса

Ответ на вопрос № 1

верно. Пустыня Калахари является крупным сообществом, поскольку она является стабильной и саморегулирующейся экологической единицей. Полярный круг – это регион, состоящий из множества основных сообществ, а на заднем дворе находится множество мелких сообществ, но он не стабилен и саморегулируем.

2. Кульминацией сообщества является:A. Сообщество, которое находится в высоких широтахB. Сообщество, в котором много новых видов колонизируют областьC. Зрелое, стабильное и саморегулирующееся сообщество с высоким биоразнообразия

Ответ на вопрос № 2

С верно. Кульминацией сообщества является заключительный этап развития сообщества. Он разнообразен и содержит множество установленных взаимосвязей.

3. Структура сообщества, которую можно наблюдать в экотоне от молодой лесной среды обитания до зрелой лесистой местности, вероятно, будет:A. Закрытое сообществоB. Открытое сообществоC. Пионерское сообщество

Ответ на вопрос № 3

В верно. Сообщество в области, варьирующейся от молодого леса до зрелого леса, вероятно, будет содержать много видов, которые перемещаются между местами обитания, поэтому сообщество, вероятно, будет открытым, так как экотоны не определены четко.

Источник

БИОТИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА

2. Пространственнаяструктура биоценоза.

3. Экологическая ниша. Взаимоотношения организмов в биоценозе.

Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом понимается биоценоз, поскольку сообщество представляет собой население биотопа – места жизни биоценоза.

Биоценоз – это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин – от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т.е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) – это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

1. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА. Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями – основа существования биоценоза как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы – тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые – это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться – бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие – это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют α-разнообра-зием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, – β-разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т.п., или отношение числа видов к единице площади.

Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96:1:1:1:1, и другое, если они соотносятся как 20:20:20:20:20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т.п., чем в глубине леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто – доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат. – строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения – ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка – животные (сурки).

«Второстепенные» виды – малочисленные и даже редкие – тоже очень важны в сообществе. Их преобладание – это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования – отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т.п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т.п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения – консорции. Консорция – группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида – центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т.д., т.е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т.д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз – это система связанных между собой консорции.

Чаще всего центральными членами консорции являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами.

2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА. Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части – фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить 5-6 ярусов: первый – деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй – деревья второй величины (рябина, яблоня, груша, черемуха и др.); третий – подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоит из высоких трав, а пятый и шестой, соответственно, из более низких трав. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток – в верхних ярусах светолюбивые, в нижних – теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах.

В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменения направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирующими бактериями и т.п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны – от насекомых, птиц и до млекопитающих.

Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность – изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно – в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.

Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.

3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ В БИОЦЕНОЗЕ. Экологическая ниша – место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования. Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями. Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – это «адрес» вида.

Знание экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается.

Модель экологической ниши, предложенная Г. Е. Хатчинсоном, довольно проста: достаточно на ортогональных проекциях отложить значения интенсивности различных факторов, а из точек пределов толерантности восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет соответствовать экологической нише данного вида (рис. 1). Экологическая ниша – это область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго.

Зона толерантности по Г

Рисунок 1. Модель экологической ниши (по Г. Е. Хатчинсону).

По осям – отдельные факторы

Например, для существования наземного растения достаточно определенного сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для морского животного уже необходимо кроме температуры еще как минимум два фактора – соленость и концентрация кислорода – тогда уже следует говорить о трехмерной нише (рис. 1), и т. д. На самом деле этих факторов множество и ниша многомерна.

Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, – реализованной.

Реализованная ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе. Конкуренция, по Ю. Одуму (1975, 1986), – отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же (табл. 1). Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в виде борьбы видов за экологические ниши. Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов приведена в табл. 1.

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов

( по Ю. Одуму, 1986)

В таблице 1 «О» означает, что популяция не испытывает никакого влияния при взаимодействии видов; « + » – что она получает пользу от взаимодействия видов; « – » – что она испытывает отрицательное влияние такого взаимодействия.

Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г.

Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных веществ и т.п. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то говорят, что они занимают разные экологические ниши, если же они живут в одном месте, но потребляют разную пищу, то говорят об их несколько различаю-щихся экологических нишах. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш.

Главный результат дифференциации ниш – снижение конвенции. Например, тенелюбивые растения не конкурируют со светолюбивыми, менее остра конкуренция за ресурсы, численность доминирующего вида, например, регулируется хищником, и т.п. Иными словами, есть множество обстоятельств, при которых разные виды-антагонисты могут сосуществовать. И тем не менее это отрицательные взаимодействия, поскольку взаимовлияние видов остается и не позволяет полностью раскрыть свои возможности каждому из них.

Нейтрализм – это такая форма биотических взаимоотношений, когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. В этом случае виды не связаны непосредственно друг с другом и даже не контактируют между собой. Например, белки и лоси, обезьяны и слоны и т.п. Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

Аменсализм – это биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Такие отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хорошо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и данное явление называют аллелопатия.

Аменсализм весьма распространен в водной среде. Например, сине-зеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Аналогичные «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибиотики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами.

Хищничество и паразитизм: отношения хищник-жертва и паразит-хозяин являются результатом прямых пищевых связей, которые для одного из партнеров имеют отрицательные последствия, а для другого – положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно отнести к этим типам взаимодействия (в том числе и корова, поедающая траву). Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеро- или автотрофа.

Хищниками называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно охотничье поведение. Изобилие насекомых, их малые размеры и легкодоступность превращают деятельность плотоядных хищников, обычно птиц, в простое «собирательство» добычи, подобно тому как собирают семена, зерна птицы, питающиеся ими. Насекомоядные хищники по способу овладения пищей приближаются к пастьбе травоядных животных. Некоторые птицы могут питаться и насекомыми и семенами.

Паразитизм – это такая форма пищевой связи между видами, когда организм-потребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты намного мельче своего хозяина. Паразитические отношения имеют насекомые-вредители и растения, кровососущие насекомые и животные, и т.п. Насекомые-паразиты часто бывают разносчиками эпидемий: вши – тифа, клещи – энцефалита, и др.

В природе существуют системы, состоящие из одного вида и нескольких других видов, являющихся по отношению к нему паразитами. Это так называемые паразитарные комплексы. Например, чтобы успешно бороться с вредителями культурных растений, необходимо изучать состав и плотность комплекса, закономерности его роста, и т. п.

Хищничество и паразитизм – это пример взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающееся на росте и выживании одной из них (см. табл. 1). Подобные популяции развиваются, т.е. эволюционируют, синхронно, и по мере длительности их взаимодействия коэволюция может привести к снижению степени отрицательного взаимодействия или устранить его вообще, поскольку сильное подавление популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.

Наиболее жесткая конкуренция проявляется тогда, когда контакт между популяциями установлен недавно, например, вследствие изменений, произошедших в экосистеме под влиянием деятельности человека. Именно поэтому непродуманное вмешательство человека в структуру биоценоза нередко приводит к эпидемическим вспышкам.

При длительном контакте паразитов и хищников с их жертвами, влияние на них весьма умеренно, нейтрально или даже благоприятно, а наибольшее повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники. Отсюда вывод: «…необходимо избегать создания новых отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможности сдерживать их» (Ю. Одум, 1975).

К положительным видам взаимодействия Ю. Одум относит комменсализм, кооперацию и мутуализм (см. табл. 1). Многие экологи считают, что в стабильных экосистемах отрицательные и положительные взаимодействия должны находиться в равновесии.

Комменсализм, кооперацию и мутуализм можно рассматривать как стадии последовательного совершенствования положительных взаимодействий в ходе эволюции.

Комменсализм – это наиболее простой тип положительных взаимодействий (см. табл. 1). Комменсалы – организмы, которые поселяются в жилищах других организмов, не причиняя им зла и не принося добра. Для тех животных, у которых они «квартируют», комменсалы безразличны. В океанах и морях в каждой раковине есть организмы, которые получают там укрытие, но они абсолютно безобидны для «владельца» этой раковины.

Протокооперация – это следующий шаг к более тесной интеграции, когда оба организма получают преимущества от объединения, хотя такое сосуществование не обязательно для их выживания. Например, крабы и кишечнополостные: краб «сажает» себе на спину кишечнополостное, которое маскирует и защищает его (имеет стрекательные клетки), но, в свою очередь, оно получает от краба кусочки пищи и использует его как транспортное средство.

Мутуализм (симбиоз) – следующий этап развития зависимости двух популяций друг от друга. Объединение происходит между весьма разными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возникают меж-ду автотрофами и гетеротрофами. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями; симбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, и др. Широко известным примером мутуализма является симбиоз водоросли и гриба – лишайники. Функциональная и морфологическая связь этих организмов настолько тесна, что лишайники практически составляют единый организм. Ю. Одум (1975), образно говоря, призывает к тому, чтобы «модель лишайника», прошедшая путь к гармоническому взаимодействию двух различных видов, через паразитизм водоросли, стала символичной для человека, который должен установить мутуалистические отношения с природой, поскольку он является гетеротрофом, зависящим от имеющихся ресурсов. В противном случае «он, подобно «неразумному» и «неприспособленному» паразиту, может довести эксплуатацию своего «хозяина» до такой степени, что погубит себя».

К сказанному о межвидовой борьбе в биоценозе следует добавить, что в 90-х гг. XX в. английские и канадские ученые пришли к выводу, что в лесах деревья и кустарники, наоборот, – помогают друг другу благодаря действию законов всеобщей поддержки. Информация, которая обеспечивает такое взаимодействие, передается под землей благодаря грибку микориза, имеющихся на корнях всех растений.

Из приведенной характеристики биоценозов ясно, что их устойчивость (гомеостаз) зависит, прежде всего, от изменений в структуре сообществ, от динамики видового разнообразия, от изменений в трофической цепи и, в известной мере, от регуляции биоценоза с помощью аллелохимических факторов и др.

Источник