Что такое биополимеры в биологии определение

Биополимеры

Биополиме́ры — класс полимеров, встречающихся в природе в естественном виде, входящие в состав живых организмов: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, лигнин. Биополимеры состоят из одинаковых (или схожих) звеньев — мономеров. Мономеры белков — аминокислоты, нуклеиновых кислот — нуклеотиды, в полисахаридах — моносахариды.

Выделяют два типа биополимеров — регулярные (некоторые полисахариды) и нерегулярные (белки, нуклеиновые кислоты, некоторые полисахариды).

Содержание

Белки

Белки имеют несколько уровней организации — первичная, вторичная, третичная, и иногда четвертичная. Первичная структура определяется последовательностью мономеров, вторичная задаётся внутри- и межмолекулярными взаимодействиями между мономерами, обычно при помощи водородных связей. Третичная структура зависит от взаимодействия вторичных структур, четвертичная, как правило, образуется при объединении нескольких молекул с третичной структурой.

Вторичная структура белков образуется при взаимодействии аминокислот с помощью водородных связей и гидрофобных взаимодействий. Основными типами вторичной структуры являются

Для предсказания вторичной структуры используются компьютерные программы.

Третичная структура или «фолд» образуется при взаимодействии вторичных структур и стабилируется нековалентными, ионными, водородными связями и гидрофобными взаимодействиями. Белки, выполняющие сходные функции обычно имеют сходную третичную структуру. Примером фолда является β-баррел (бочка), когда β-листы располагаются по окружности. Третичная структура белков определяется с помощью рентгеноструктурного анализа.

Важный класс полимерных белков составляют Фибриллярные белки, самый известный из которых коллаген.

В животном мире в качестве опорного, структурообразующего полимера обычно выступают белки. Эти полимеры построены из 20 α-аминокислот. Остатки аминокислот связаны в макромолекулы белка пептидными связями, возникающими в результате реакции карбоксильных и аминогрупп.

Значение белков в живой природе трудно переоценить. Это строительный материал живых организмов, биокатализаторы — ферменты, обеспечивающие протекание реакций в клетках, и энзимы, стимулирующие определённые биохимические реакции, то есть обеспечивающие избирательность биокатализа. Наши мышцы, волосы, кожа состоят из волокнистых белков. Белок крови, входящий в состав гемоглобина, способствует усвоению кислорода воздуха, другой белок — инсулин — ответственен за расщепление сахара в организме и, следовательно, за его обеспечение энергией. Молекулярная масса белков колеблется в широких пределах. Так, инсулин — первый из белков, строение которого удалось установить Ф. Сэнгеру в 1953 г., содержит около 60 аминокислотных звеньев, а его молекулярная масса составляет лишь 12 000. К настоящему времени идентифицировано несколько тысяч молекул белков, молекулярная масса некоторых из них достигает 10 6 и более.

Нуклеиновые кислоты

В соответствии с природой углевода, входящего в их состав, нуклеиновые кислоты называются рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислотами. Общеупотребительными сокращениями являются РНК и ДНК. Нуклеиновые кислоты играют наиболее ответственную роль в процессах жизнедеятельности. С их помощью решаются две важнейшие задачи: хранения и передачи наследственной информации и матричный синтез макромолекул ДНК, РНК и белка.

Полисахариды

Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть фото Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть картинку Что такое биополимеры в биологии определение. Картинка про Что такое биополимеры в биологии определение. Фото Что такое биополимеры в биологии определение

Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть фото Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть картинку Что такое биополимеры в биологии определение. Картинка про Что такое биополимеры в биологии определение. Фото Что такое биополимеры в биологии определение

Полисахариды, синтезируемые живыми организмами, состоят из большого количества моносахаридов, соединённых гликозидными связями. Зачастую полисахариды нерастворимы в воде. Обычно это очень большие, разветвлённые молекулы. Примерами полисахаридов, которые синтезируют живые организмы, являются запасные вещества крахмал и гликоген, а также структурные полисахариды — целлюлоза и хитин. Так как биологические полисахариды состоят из молекул разной длины, понятия вторичной и третичной структуры к полисахаридам не применяются.

Полисахариды образуются из низкомолекулярных соединений, называемых сахарами или углеводами. Циклические молекулы моносахаридов могут связываться между собой с образованием так называемых гликозидных связей путём конденсации гидроксильных групп.

Наиболее распространены полисахариды, повторяющиеся звенья которых являются остатками α-D-глюкопиранозы или её производных. Наиболее известна и широко применяема целлюлоза. В этом полисахариде кислородный мостик связывает 1-й и 4-й атомы углерода в соседних звеньях, такая связь называется α-1,4-гликозидной.

Химический состав, аналогичный целлюлозе, имеют крахмал, состоящий из амилозы и амилопектина, гликоген и декстран. Отличие первых от целлюлозы состоит в разветвлённости макромолекул, причём амилопектин и гликоген могут быть отнесены к сверхразветвлённым природным полимерам, то есть дендримерам нерегулярного строения. Точкой ветвления обычно является шестой атом углерода α-D-глюкопиранозного кольца, который связан гликозидной связью с боковой цепью. Отличие декстрана от целлюлозы состоит в природе гликозидных связей — наряду с α-1,4-, декстран содержит также α-1,3- и α-1,6-гликозидные связи, причем последние являются доминирующими.

Целлюлоза содержится в коре и древесине деревьев, стеблях растений: хлопок содержит более 90 % целлюлозы, деревья хвойных пород — свыше 60 %, лиственных — около 40 %. Прочность волокон целлюлозы обусловлена тем, что они образованы монокристаллами, в которых макромолекулы упакованы параллельно одна другой. Целлюлоза составляет структурную основу представителей не только растительного мира, но и некоторых бактерий.

В животном мире в качестве опорных, структурообразующих полимеров полисахариды «используются» лишь насекомыми и членистоногими. Наиболее часто для этих целей применяется хитин, который служит для построения так называемого внешнего скелета у крабов, раков, креветок. Из хитина деацетилированием получается хитозан, который, в отличие от нерастворимого хитина, растворим в водных растворах муравьиной, уксусной и соляной кислот. В связи с этим, а также благодаря комплексу ценных свойств, сочетающихся с биосовместимостью, хитозан имеет большие перспективы широкого практического применения в ближайшем будущем.

Крахмал относится к числу полисахаридов, выполняющих роль резервного пищевого вещества в растениях. Клубни, плоды, семена содержат до 70 % крахмала. Запасаемым полисахаридом животных является гликоген, который содержится преимущественно в печени и мышцах.

Из пентоз значение имеют полимеры арабинозы и ксилозы, которые образуют полисахариды, называемые арабинами и ксиланами. Они, наряду с целлюлозой, определяют типичные свойства древесины.

Источник

Биополимер

Биополиме́ры — класс полимеров, встречающихся в природе в естественном виде, входящие в состав живых организмов: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Биополимеры состоят из одинаковых (или разных) звеньев — мономеров. Мономеры белков — аминокислоты, нуклеиновых кислот — нуклеотиды, в полисахаридах — моносахариды.

Выделяют два типа биополимеров — регулярные (некоторые полисахариды) и нерегулярные (белки, нуклеиновые кислоты, некоторые полисахариды).

Белки имеют несколько уровней организации — первичная, вторичная, третичная, и иногда четвертичная. Первичная структура определяется последовательностью мономеров, вторичная задаётся внутри- и межмолекулярными взаимодействиями между мономерами, обычно при помощи водородных связей. Третичная структура зависит от взаимодействия вторичных структур, четвертичная, как правило, образуется при обьединении нескольких молекул с третичной структурой.

Белки

Вторичная структура белков образуется при взаимодействии аминокислот с помощью водородных связей и гидрофобных взаимодействий. Основными типами вторичной структуры являются

Для предсказания вторичной структуры используются компьютерные программы.

Третичная структура или «фолд» образуется при взаимодействии вторичных структур и стабилируется нековалентными, ионными, водородными связями и гидрофобными взаимодействиями. Белки, выполняющие сходные функции обычно имеют сходную третичную структуру. Примером фолда является β-баррел (бочка), когда β-листы располагаются по окружности. Третичная структура белков определяется с помощью рентгеноструктурного анализа.

Важный класс полимерных белков составляют Фибриллярные белки, самый известный из которых коллаген

В животном мире в качестве опорного, структурообразующего полимера обычно выступают белки. Эти полимеры построены из 20 α-аминокислот. Остатки аминокислот связаны в макромолекулы белка пептидными связями, возникающими в результате реакции карбоксильных и аминогрупп.

Значение белков в живой природе трудно переоценить. Это строительный материал живых организмов, биокатализаторы – ферменты, обеспечивающие протекание реакций в клетках, и энзимы, стимулирующие определенные биохимические реакции, т.е. обеспечивающие избирательность биокатализа. Наши мышцы, волосы, кожа состоят из волокнистых белков. Белок крови, входящий в состав гемоглобина, способствует усвоению кислорода воздуха, другой белок – инсулин – ответственен за расщепление сахара в организме и, следовательно, за его обеспечение энергией. Молекулярная масса белков колеблется в широких пределах. Так, инсулин – первый из белков, строение которого удалось установить Ф. Сэнгеру в 1953 г., содержит около 60 аминокислотных звеньев, а его молекулярная масса составляет лишь 12 000. К настоящему времени идентифицировано несколько тысяч молекул белков, молекулярная масса некоторых из них достигает 10 6 и более.

Нуклеиновые кислоты

В соответствии с природой углевода, входящего в их состав, нуклеиновые кислоты называются рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислотами. Общеупотребительными сокращениями являются РНК и ДНК. Нуклеиновые кислоты играют наиболее ответственную роль в процессах жизнедеятельности. С их помощью решаются две важнейшие задачи: хранения и передачи наследственной информации и матричный синтез макромолекул ДНК, РНК и белка.

Полисахариды

Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть фото Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть картинку Что такое биополимеры в биологии определение. Картинка про Что такое биополимеры в биологии определение. Фото Что такое биополимеры в биологии определение

Полисахариды, синтезируемые живыми организмами, состоят из большого количества моносахаридов, соединённых гликозидными связями. Зачастую полисахариды нерастворимы в воде. Обычно это очень большие, разветвлённые молекулы. Примерами полисахаридов, которые синтезируют живые организмы, являются запасные вещества крахмал и гликоген, а также структурные полисахариды — целлюлоза и хитин. Так как биологические полисахариды состоят из молекул разной длины, понятия вторичной и третичной структуры к полисахаридам не применяются.

Полисахариды образуются из низкомолекулярных соединений, называемых сахарами или углеводами. Циклические молекулы моносахаридов могут связываться между собой с образованием так называемых гликозидных связей путем конденсации гидроксильных групп.

Наиболее распространены полисахариды, повторяющиеся звенья которых являются остатками α-D-глюкопиранозы или ее производных. Наиболее известна и широко применяема целлюлоза. В этом полисахариде кислородный мостик связывает 1-й и 4-й атомы углерода в соседних звеньях, такая связь называется α-1,4-гликозидной.

Химический состав, аналогичный целлюлозе, имеют крахмал, состоящий из амилозы и амилопектина, гликоген и декстран. Отличие первых от целлюлозы состоит в разветвленности макромолекул, причем амилопектин и гликоген могут быть отнесены к сверхразветвленным природным полимерам, т.е. дендримерам нерегулярного строения. Точкой ветвления обычно является шестой атом углерода α-D-глюкопиранозного кольца, который связан гликозидной связью с боковой цепью. Отличие декстрана от целлюлозы состоит в природе гликозидных связей – наряду с α-1,4-, декстран содержит также α-1,3- и α-1,6-гликозидные связи, причем последние являются доминирующими.

Химический состав, отличный от целлюлозы, имеют хитин и хитозан, но они близки к ней по структуре. Отличие заключается в том, что при втором атоме углерода α-D-глюкопиранозных звеньев, связанных α-1,4-гликозидными связями, OH-группа заменена группами –NHCH3COO в хитине и группой –NH2 в хитозане.

Целлюлоза содержится в коре и древесине деревьев, стеблях растений: хлопок содержит более 90% целлюлозы, деревья хвойных пород – свыше 60%, лиственных – около 40%. Прочность волокон целлюлозы обусловлена тем, что они образованы монокристаллами, в которых макромолекулы упакованы параллельно одна другой. Целлюлоза составляет структурную основу представителей не только растительного мира, но и некоторых бактерий.

В животном мире в качестве опорных, структурообразующих полимеров полисахариды «используются» лишь насекомыми и членистоногими. Наиболее часто для этих целей применяется хитин, который служит для построения так называемого внешнего скелета у крабов, раков, креветок. Из хитина деацетилированием получается хитозан, который, в отличие от нерастворимого хитина, растворим в водных растворах муравьиной, уксусной и соляной кислот. В связи с этим, а также благодаря комплексу ценных свойств, сочетающихся с биосовместимостью, хитозан имеет большие перспективы широкого практического применения в ближайшем будущем.

Крахмал относится к числу полисахаридов, выполняющих роль резервного пищевого вещества в растениях. Клубни, плоды, семена содержат до 70% крахмала. Запасаемым полисахаридом животных является гликоген, который содержится преимущественно в печени и мышцах.

Прочность стволов и стеблей растений, помимо скелета из целлюлозных волокон, определяется соединительной растительной тканью. Значительную ее часть в деревьях составляет лигнин – до 30%. Его строение точно не установлено. Известно, что это относительно низкомолекулярный (M ≈ 104) сверхразветвленный полимер, образованный в основном из остатков фенолов, замещенных в орто-положении группами –OCH3, в пара-положении группами –CH=CH–CH2OH. В настоящее время накоплено громадное количество лигнинов как отходов целлюлозно-гидролизной промышленности, но проблема их утилизации не решена. К опорным элементам растительной ткани относятся пектиновые вещества и, в частности пектин, находящийся в основном в стенках клеток. Его содержание в кожуре яблок и белой части кожуры цитрусовых доходит до 30%. Пектин относится к гетерополисахаридам, т.е. сополимерам. Его макромолекулы в основном построены из остатков D-галактуроновой кислоты и ее метилового эфира, связанных α-1,4-гликозидными связями.

Из пентоз значение имеют полимеры арабинозы и ксилозы, которые образуют полисахариды, называемые арабинами и ксиланами. Они, наряду с целлюлозой, определяют типичные свойства древесины.

Источник

Биополимеры

Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть фото Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть картинку Что такое биополимеры в биологии определение. Картинка про Что такое биополимеры в биологии определение. Фото Что такое биополимеры в биологии определение

Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть фото Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть картинку Что такое биополимеры в биологии определение. Картинка про Что такое биополимеры в биологии определение. Фото Что такое биополимеры в биологии определение

Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть фото Что такое биополимеры в биологии определение. Смотреть картинку Что такое биополимеры в биологии определение. Картинка про Что такое биополимеры в биологии определение. Фото Что такое биополимеры в биологии определение

Полезное

Смотреть что такое «Биополимеры» в других словарях:

БИОПОЛИМЕРЫ — высокомолекулярные (молекулярная масса 103 109) природные соединения белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, а также их производные. Являются структурной основой живых организмов и играют определяющую роль в процессах жизнедеятельности … Большой Энциклопедический словарь

БИОПОЛИМЕРЫ — высокомолекулярные (мол. м. 10л 109) природные соединения белки, нуклеиновые к ты, полисахариды, молекулы которых состоят из большого числа повторяющихся групп атомов или звеньев одинакового или различного химич. строения. Составляют структурную… … Биологический энциклопедический словарь

биополимеры — природные высокомолекулярные соединения (мол. масса 1°3 1°9 Да), являющиеся структурной основой всех живых клеток и играющие определяющую роль в процессах жизнедеятельности. К Б. относят белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды, а также… … Словарь микробиологии

Биополимеры — класс полимеров, встречающихся в природе в естественном виде, входящих в состав живых организмов: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Источник: ВП П8 2322. Комплексная программа развития биотехнологий в Российской Федерации на период до… … Официальная терминология

Биополимеры — БИОПОЛИМЕРЫ, высокомолекулярные (молекулярная масса 103 109) природные соединения белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, а также их производные. Образуют структурную основу клеток, тканей, органов всех живых организмов и играют определяющую… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

биополимеры — Термин биополимеры Термин на английском biopolymers Синонимы Аббревиатуры Связанные термины активный центр катализатора, антитело, белки, биоинженерия, биологическая мембрана, биосенсор, доставка лекарственных средств Определение… … Энциклопедический словарь нанотехнологий

Биополимеры — Биополимеры класс полимеров, встречающихся в природе в естественном виде, входящие в состав живых организмов: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, лигнин. Биополимеры состоят из одинаковых (или схожих) звеньев мономеров. Мономеры … Википедия

биополимеры — ов; мн. (ед. биополимер, а; м.). Высокомолекулярные природные соединения (белки, нуклеиновые кислоты, некоторые углеводы), определяющие важнейшие процессы жизнедеятельности организма. ◁ Биополимерный, ая, ое. * * * биополимеры высокомолекулярные… … Энциклопедический словарь

биополимеры — (см. био. + полимеры) природные высокомолекулярные соединения, являющиеся структурной основой всех живых организмов и играющие определяющую роль в процессах жизнедеятельности; к биополимерам относятся белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и… … Словарь иностранных слов русского языка

биополимеры — biopolimerai statusas T sritis chemija apibrėžtis Biologiškai svarbūs gamtiniai stambiamolekuliai junginiai (baltymai, polisacharidai, nukleorūgštys). atitikmenys: angl. biopolymers rus. биополимеры … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

биополимеры — (био + полимеры) высокомолекулярные соединения биологического происхождения, молекулы которых представляют собой цепочки, образованные из большого числа повторяющихся групп атомов; к Б. относят белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды … Большой медицинский словарь

Источник

БИОПОЛИМЕРЫ

Полезное

Смотреть что такое «БИОПОЛИМЕРЫ» в других словарях:

БИОПОЛИМЕРЫ — высокомолекулярные (молекулярная масса 103 109) природные соединения белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, а также их производные. Являются структурной основой живых организмов и играют определяющую роль в процессах жизнедеятельности … Большой Энциклопедический словарь

биополимеры — природные высокомолекулярные соединения (мол. масса 1°3 1°9 Да), являющиеся структурной основой всех живых клеток и играющие определяющую роль в процессах жизнедеятельности. К Б. относят белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды, а также… … Словарь микробиологии

Биополимеры — класс полимеров, встречающихся в природе в естественном виде, входящих в состав живых организмов: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Источник: ВП П8 2322. Комплексная программа развития биотехнологий в Российской Федерации на период до… … Официальная терминология

Биополимеры — БИОПОЛИМЕРЫ, высокомолекулярные (молекулярная масса 103 109) природные соединения белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, а также их производные. Образуют структурную основу клеток, тканей, органов всех живых организмов и играют определяющую… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

биополимеры — Термин биополимеры Термин на английском biopolymers Синонимы Аббревиатуры Связанные термины активный центр катализатора, антитело, белки, биоинженерия, биологическая мембрана, биосенсор, доставка лекарственных средств Определение… … Энциклопедический словарь нанотехнологий

Биополимеры — Биополимеры класс полимеров, встречающихся в природе в естественном виде, входящие в состав живых организмов: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, лигнин. Биополимеры состоят из одинаковых (или схожих) звеньев мономеров. Мономеры … Википедия

биополимеры — ов; мн. (ед. биополимер, а; м.). Высокомолекулярные природные соединения (белки, нуклеиновые кислоты, некоторые углеводы), определяющие важнейшие процессы жизнедеятельности организма. ◁ Биополимерный, ая, ое. * * * биополимеры высокомолекулярные… … Энциклопедический словарь

биополимеры — (см. био. + полимеры) природные высокомолекулярные соединения, являющиеся структурной основой всех живых организмов и играющие определяющую роль в процессах жизнедеятельности; к биополимерам относятся белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и… … Словарь иностранных слов русского языка

биополимеры — biopolimerai statusas T sritis chemija apibrėžtis Biologiškai svarbūs gamtiniai stambiamolekuliai junginiai (baltymai, polisacharidai, nukleorūgštys). atitikmenys: angl. biopolymers rus. биополимеры … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

биополимеры — (био + полимеры) высокомолекулярные соединения биологического происхождения, молекулы которых представляют собой цепочки, образованные из большого числа повторяющихся групп атомов; к Б. относят белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды … Большой медицинский словарь

Источник

Огромное количество разнообразных соединений различной химической природы сумел синтезировать человек в лабораторных условиях. Однако все равно самыми важными и значимыми для жизни всех живых систем были, есть и останутся именно естественные, природные вещества. То есть те молекулы, которые участвуют в тысячах биохимических реакций внутри организмов и отвечают за их нормальное функционирование.

Подавляющее большинство из них относится к группе, имеющей название «биологические полимеры».

Общее понятие о биополимерах

Биополимеры клетки

Их достаточно много. Так, основными биополимерами являются следующие:

Помимо них, сюда же можно отнести и многие смешанные полимеры, формирующиеся из комбинаций уже перечисленных. Например, липопротеины, липополисахариды, гликопротеины и другие.

Общие свойства

Можно выделить несколько особенностей, которые присущи всем рассматриваемым молекулам. Например, следующие общие свойства биополимеров:

Но в целом у всех биополимеров все же больше отличий в строении и функциях, нежели сходств.

Белки

В состав молекулы белка может входить очень много аминокислотных остатков, как одинаковых, так и разных (несколько десятков тысяч и более). Всего разновидностей аминокислот, встречающихся в составе данных соединений, насчитывается 20. Однако их разнообразное сочетание позволяет белкам процветать в количественном и видовом отношении.

Биополимеры белков имеют разные пространственные конформации. Так, каждый представитель может существовать в виде первичной, вторичной, третичной или четвертичной структуры.

Вторичная конформация отличается более сложным строением, так как общая макроцепь белка начинает спирализоваться, формируя витки. Две рядом расположенные макроструктуры удерживаются друг возле друга за счет ковалентных и водородных взаимодействий между группировками их атомов. Различают альфа и бета-спирали вторичной структуры белков.

Третичная структура представляет собой свернутую в клубок одну макромолекулу (полипептидную цепь) белка. Очень сложная сеть взаимодействий внутри данной глобулы позволяет ей быть достаточно стабильной и держать принятую форму.

Функции белковых молекул

Если рассматривать белки более углубленно, то можно выделить еще некоторые второстепенные функции. Однако перечисленные являются основными.

Нуклеиновые кислоты

По своей химической природе ДНК и РНК представляют собой последовательности нуклеотидов, соединенных водородными связями и фосфатными мостиками. В состав ДНК входят такие нуклеотиды, как:

Благодаря особой структурной организации молекулы ДНК способны выполнять ряд жизненно значимых функций. РНК также играет в клетке большую роль.

Функции таких кислот

Полисахариды

Значение различных представителей

Очень важны такие биологические полимеры, как крахмал, целлюлоза, инулин, гликоген, хитин и другие. Именно они и являются важными источниками энергии в живых организмах.

Смешанные биополимеры в составе живых существ

Каждый из этих биополимеров имеет множество разновидностей, выполняющих в живых существах ряд важных функций: транспортную, сигнальную, рецепторную, регуляторную, ферментативную, строительную и многие другие. Структура их химически очень сложна и далеко не для всех представителей расшифрована, поэтому и функции до конца не определены. На сегодня известны только самые распространенные, однако значительная часть остается за границами человеческих познаний.

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *