Что такое бактерии симбионты в биологии

Польза и вред бактерий-симбионтов для живых организмов

Слово «симбионт» происходит от древнегреческого «совместная жизнь, сожительство» и обозначает различные живые организмы, поддерживающие существование друг друга. Процесс тесного и длительного сожительства разных видов живых организмов называют симбиозом. Такие взаимоотношения между симбионтами успешны в том случае, если они приносят пользу всем участникам процесса и повышают их шансы на выживание. Яркий пример – бактерии-симбионты, живущие в кишечнике человека, без которых процесс пищеварения, а, следовательно, и наша жизнь были бы невозможны.

В том случае, если симбиоз приносит пользу одному из «сожителей» и вредит другому, говорят о паразитизме. Например, блохи используют собаку как источник питания, поэтому они являются паразитами. Но собака вполне спокойно проживет и без блох, а вот блохи без собаки никак не обойдутся.

Симбиоз как залог выживания

В отличие от паразитов симбионты работают на общий успех. Это может быть сотрудничество:

Рассмотрим два примера симбиоза микроорганизмов с человеком и растениями – бактерии-симбионты человека и клубеньковые бактерии, участвующие в процессе питания бобовых.

Макроорганизм + микроорганизм = человек

Мы привыкли считать, что бактерии – это плохо. Однако, как и люди, бактерии бывают всякие. Если избавить человека от всех микробов и бактерий, живущих в нем и на нем, то долго этот несчастный не протянет.

Связь человека с окружающим миром сложилась в процессе эволюции и представляет собой стройную систему взаимоотношений симбионтов. Без существования бактерий, вирусов, сапрофитов (утилизация отходов) и даже паразитов невозможно существование единой системы под названием «человек».

Бактерии-симбионты живут в нашем кишечнике, на слизистых, на коже и составляют так называемую нормальную микрофлору. Наши родные микроорганизмы:

В формировании нормальной микрофлоры человека принимают участие около 500 видов различных бактерий. Так, наличие в организме человека кишечной палочки (в определенных количествах) – непременное условие для переваривания лактозы. В свою очередь лактобактерии перерабатывают полученную лактозу и другие углеводы в молочную кислоту, участвуя в процессе получения энергии.

Где и чем живут наши маленькие друзья?

Бактерии есть практически по всей длине желудочно-кишечного тракта, начиная от ротовой полости до прямой кишки. Но самые важные обитают именно в кишечнике. Здесь они вырабатывают ферменты и витамины, без которых процесс пищеварения попросту невозможен.

На каждом участке кишечника живут именно те микроорганизмы, которые приспособлены к определенным условиям обитания и содержанию питательных веществ. Например, в слепой кишке самой многочисленной группой являются бактерии, расщепляющие целлюлозу, что делает возможным переработку клетчатки.

Бактериям тонкого кишечника приходится выживать в довольно жестких условиях. Именно здесь находятся агрессивные вещества, смертельные для многих микроорганизмов. Например, соляная кислота, необходимая для пищеварения, убивает значительное количество микробов. Только несколько видов бактерий и дрожжей способны выжить в такой среде.

Кроме того, именно в тонком кишечнике процесс поглощения питательных веществ идет полным ходом. Это значит, что бактериям приходится сражаться за пищу с самим организмом. А еще сюда попадают не до конца обработанные вещества, не всегда пригодные для питания бактерий.

Тонкий кишечник связан с кровеносной и лимфатической системами, переносящими полученные питательные вещества. А нервная система по сигналу тонкого кишечника регулирует состав и количество гормонов, необходимых организму. То есть тонкий кишечник, благодаря своим симбионтам, является энергетической станцией и поставщиком питательных веществ.

В толстом кишечнике бактериям живется значительно привольней, поэтому их количество и видовое разнообразие гораздо больше. В толстый кишечник организм отправляет непереваренные остатки пищи и другие отходы (осколки до размеров молекул) для дальнейшего вывода наружу.

Враги наших друзей

Антибиотики – относительно недавнее изобретение человечества. Сложно подсчитать, сколько жизней было спасено благодаря этому открытию. Однако, как известно, за все нужно платить. Антибиотики уничтожают все бактерии, не делая различий на хороших и плохих.

Именно поэтому после приема антибиотиков микрофлора кишечника выглядит весьма печально. Это моментально сказывается не только на нашем пищеварении, но и сильно снижает иммунитет. То есть, получается, опасность подцепить следующее заболевание становится больше после приема лекарств, предназначенных защитить наше здоровье.

Ученые пытаются разрушить этот замкнутый круг, разрабатывая все новые, узконаправленные, препараты. Но долгие годы широкого использования антибиотиков привели к тому, что микрофлора человека становится все более слабой. А отсутствие или недостаточное количество бактерий-симбионтов влечет за собой целый букет хронических заболеваний: диабет, рак, ожирение и т.д.

Симбионты в растительном царстве

Растения в своем стремлении выжить тоже не стесняются использовать симбионты. Например, хорошо известный лишайник, по сути, не является отдельным растением. Это симбиотическая система зеленых водорослей и грибов.

Но самым, пожалуй, ярким примером растительной симбиотической системы являются клубеньковые бактерии в союзе с растениями семейства бобовых.

Как вырастить хороший урожай бобовых

В воздухе, которым мы дышим, есть азот (аж 78% от общего объема). Этот химический элемент в обязательном порядке входит в состав белков и нуклеиновых кислот, а значит, жизненно необходим все живым организмам на Земле.

Человек и животные получают азот вместе с пищей, в основном из белков животного и растительного происхождения. Но откуда же берут азот растения?

Получать азот напрямую из атмосферного воздуха самостоятельно растения не умеют. В почве тоже есть азот, но, во-первых, его очень мало, во-вторых, значительная его часть содержится в органических соединениях, усваивать которые растения не в состоянии.

И вот здесь вступают в игру азотфиксирующие бактерии. Они умеют превращать органические соединения, содержащие азот, в минеральные (нитраты), доступные для питания растений.

Отдельное место в ряду азотфиксирующих бактерий занимают так называемые клубеньковые. Эти микроорганизмы-симбионты образуют клубеньки на корнях бобовых растений (клевера, люпина, гороха, вики). Клубеньковые бактерии связывают свободный атмосферный азот и доставляют его прямо к столу своего растительного хозяина.

Таким образом, с помощью клубеньков-симбионтов растения получают возможность получать азот, а микроорганизмы, в свою очередь, берут от растений питательные вещества (продукты углеводного обмена и минеральные соли) для собственного роста и развития.

Для успешного развития системы симбионтов (растение + микроорганизм) необходимы определенные условия:

В природных условиях встречаются клубеньковые бактерии различных видов, и не все они достаточно эффективны. Поэтому в сельском хозяйстве используют выведенные штаммы микроорганизмов, инфицируя ими бобовые растения, что приводит к увеличению урожая.

Однако в случае с бобовыми симбиоз – вынужденная необходимость. Если в почве будет достаточно азота (например, азотные удобрения), то клубеньковые бактерии потеряют для хозяина свою значимость, и их колонии будут разрушены самим растением.

Итак, симбиоз – вещь важная, нужная и иногда жизненно необходимая. Симбионтные системы есть у высших животных, растений, грибов, бактерий, водорослей… Словом, практически везде. И мы не смогли бы не то что выжить, но даже появиться на свет, не создай природа такого мощного орудия для выживания, как система симбионтов.

Образование высшее филологическое. В копирайтинге с 2012 г., также занимаюсь редактированием/размещением статей. Увлечения — психология и кулинария.

Источник

Бактерии симбионты человека, животных и растений: примеры, питание, значение

Слово «симбионт» происходит от древнегреческого «совместная жизнь, сожительство» и обозначает различные живые организмы, поддерживающие существование друг друга. Процесс тесного и длительного сожительства разных видов живых организмов называют симбиозом.

Такие взаимоотношения между симбионтами успешны в том случае, если они приносят пользу всем участникам процесса и повышают их шансы на выживание. Яркий пример – бактерии-симбионты, живущие в кишечнике человека, без которых процесс пищеварения, а, следовательно, и наша жизнь были бы невозможны.

Бактерии-симбионты, живущие в кишечнике, потребляют остатки пищи, не усвоенной человеческим организмом. Также они снабжают организм витаминами и пдредотвращают чрезмерное распространение болезнетворных бактерий (кишечная палочка, энтерококки, бифидобактерии, лактобактерии и др.).

Симбионты в организме человека

В том случае, если симбиоз приносит пользу одному из «сожителей» и вредит другому, говорят о паразитизме. Например, блохи используют собаку как источник питания, поэтому они являются паразитами. Но собака вполне спокойно проживет и без блох, а вот блохи без собаки никак не обойдутся.

Мы привыкли считать, что бактерии – это плохо. Однако, как и люди, бактерии бывают всякие. Если избавить человека от всех микробов и бактерий, живущих в нем и на нем, то долго этот несчастный не протянет.

Связь человека с окружающим миром сложилась в процессе эволюции и представляет собой стройную систему взаимоотношений симбионтов. Без существования бактерий, вирусов, сапрофитов (утилизация отходов) и даже паразитов невозможно существование единой системы под названием «человек».

Бактерии-симбионты живут в нашем кишечнике, на слизистых, на коже и составляют так называемую нормальную микрофлору. Наши родные микроорганизмы:

В формировании нормальной микрофлоры человека принимают участие около 500 видов различных бактерий. Так, наличие в организме человека кишечной палочки (в определенных количествах) – непременное условие для переваривания лактозы. В свою очередь лактобактерии перерабатывают полученную лактозу и другие углеводы в молочную кислоту, участвуя в процессе получения энергии.

Где живут и чем питаются

Бактерии есть практически по всей длине желудочно-кишечного тракта, начиная от ротовой полости до прямой кишки. Но самые важные обитают именно в кишечнике. Здесь они вырабатывают ферменты и витамины, без которых процесс пищеварения попросту невозможен.

На каждом участке кишечника живут именно те микроорганизмы, которые приспособлены к определенным условиям обитания и содержанию питательных веществ. Например, в слепой кишке самой многочисленной группой являются бактерии, расщепляющие целлюлозу, что делает возможным переработку клетчатки.

Бактериям тонкого кишечника приходится выживать в довольно жестких условиях. Именно здесь находятся агрессивные вещества, смертельные для многих микроорганизмов. Например, соляная кислота, необходимая для пищеварения, убивает значительное количество микробов. Только несколько видов бактерий и дрожжей способны выжить в такой среде.

Кроме того, именно в тонком кишечнике процесс поглощения питательных веществ идет полным ходом. Это значит, что бактериям приходится сражаться за пищу с самим организмом. А еще сюда попадают не до конца обработанные вещества, не всегда пригодные для питания бактерий.

Тонкий кишечник связан с кровеносной и лимфатической системами, переносящими полученные питательные вещества. А нервная система по сигналу тонкого кишечника регулирует состав и количество гормонов, необходимых организму. То есть тонкий кишечник, благодаря своим симбионтам, является энергетической станцией и поставщиком питательных веществ.

В толстом кишечнике бактериям живется значительно привольней, поэтому их количество и видовое разнообразие гораздо больше. В толстый кишечник организм отправляет непереваренные остатки пищи и другие отходы (осколки до размеров молекул) для дальнейшего вывода наружу.

Что представляет опасность для бактерий-симбионтов?

Антибиотики – относительно недавнее изобретение человечества. Сложно подсчитать, сколько жизней было спасено благодаря этому открытию. Однако, как известно, за все нужно платить. Антибиотики уничтожают все бактерии, не делая различий на хороших и плохих.

Именно поэтому после приема антибиотиков микрофлора кишечника выглядит весьма печально. Это моментально сказывается не только на нашем пищеварении, но и сильно снижает иммунитет. То есть, получается, опасность подцепить следующее заболевание становится больше после приема лекарств, предназначенных защитить наше здоровье.

Ученые пытаются разрушить этот замкнутый круг, разрабатывая все новые, узконаправленные, препараты. Но долгие годы широкого использования антибиотиков привели к тому, что микрофлора человека становится все более слабой. А отсутствие или недостаточное количество бактерий-симбионтов влечет за собой целый букет хронических заболеваний: диабет, рак, ожирение и т.д.

Внутриклеточные симбионты

Не так уж и редко симбионты могут жить внутри клеток своего «хозяина». Если говорить о тех же водорослях, то их называют эндофитами. Они образуют эндосимбиозы, которые уже намного сложнее вышеописанных явлений. Между партнерами в этом случае уже образуются тесные, прочные и долговременные связи. Их главное отличие заключается в том, что выявляются такие симбионты-простейшие только в результате достаточно подробных и сложных цитологических исследований.

Важно! Ученые сравнительно давно доказали, что важнейшие клеточные органоиды – митохондрии у животных и хлоропласты у растений – образовались в незапамятные времена именно благодаря симбиотическим отношениям. Когда-то они были самостоятельными организмами.

В какой-то момент эти внутриклеточные симбионты перешли к полностью «оседлому» существованию внутри живой клетки, а затем и вовсе стали зависимыми от нее, передав управление своим геномом в ее ядро (частично). Так что можно смело заявлять о том, что все ныне известные формы жизни, которые стремятся к взаимовыгодному существованию, имеют все шансы когда-то стать единым целым с теми организмами, с которыми у них сегодня существуют партнерские отношения.

Как симбионты проникают внутрь клетки?

Как микроорганизмы оказываются в клетках высших животных и растений? Некоторые виды обладают специально предназначенными для этого механизмами. Причем нередко они имеются не у самого симбионта, а у «принимающей стороны». Есть такой мелкий водный папоротник – азолла (Azolla). На нижней полости его листьев имеются узкие проходы, которые ведут в каверны, специализирующиеся на выделении слизи. Вот в эти-то полости и попадают сине-зеленые водоросли анабены (Anahaena azollae), которые заплывают в каверны вместе с током воды.

Папоротник растет, каналы зарастают, водоросли остаются в полной изоляции. Ученые долго пытались создать на базе азоллы колонии других видов, но никакого успеха они так и не достигли. Можно с уверенностью говорить о том, что образование симбиотической связи возможно только в случае полного совпадения ряда параметров. Кроме того, подобный союз отличается ярко выраженной видовой специфичностью.

Таким образом, симбионты – это организмы, которые питаются благодаря специфичным для своего вида процессам (азотфиксирующие микроорганизмы), разделяют ценные вещества с партнером, но при этом нуждаются в определенных условиях, которые может предоставить только он.

Чем выгодно такое сосуществование?

Отметим, что внутри полостей азоллы находится много азотистых соединений. Сине-зеленые водоросли, которые попадают внутрь организма папоротника, не только активно их усваивают, но и полностью лишаются способности к самостоятельной фиксации атмосферного азота. Организмы-симбионты отвечают взаимностью, снабжая папоротник кислородом и некоторыми органическими веществами.

Следует заметить, что эти симбионты не претерпевают практически никаких изменений в своей внутренней организации. Впрочем, так дела обстоят далеко не во всех случаях внутриклеточного симбиоза. Чаще всего те водоросли, которые вступают во взаимовыгодное сотрудничество с другими организмами, отличаются полной редукцией клеточной оболочки. К примеру, такое происходит у сине-зеленых водорослей, которые образуют симбиотическую связь с некоторыми видами морских губок.

Симбионты в мире растений

Растения в своем стремлении выжить тоже не стесняются использовать симбионты. Например, хорошо известный лишайник, по сути, не является отдельным растением. Это симбиотическая система зеленых водорослей и грибов.

Но самым, пожалуй, ярким примером растительной симбиотической системы являются клубеньковые бактерии в союзе с растениями семейства бобовых.

Пример симбиоза

В воздухе, которым мы дышим, есть азот (аж 78% от общего объема). Этот химический элемент в обязательном порядке входит в состав белков и нуклеиновых кислот, а значит, жизненно необходим все живым организмам на Земле.

Человек и животные получают азот вместе с пищей, в основном из белков животного и растительного происхождения. Но откуда же берут азот растения?

Получать азот напрямую из атмосферного воздуха самостоятельно растения не умеют. В почве тоже есть азот, но, во-первых, его очень мало, во-вторых, значительная его часть содержится в органических соединениях, усваивать которые растения не в состоянии.

И вот здесь вступают в игру азотфиксирующие бактерии. Они умеют превращать органические соединения, содержащие азот, в минеральные (нитраты), доступные для питания растений.

Отдельное место в ряду азотфиксирующих бактерий занимают так называемые клубеньковые. Эти микроорганизмы-симбионты образуют клубеньки на корнях бобовых растений (клевера, люпина, гороха, вики). Клубеньковые бактерии связывают свободный атмосферный азот и доставляют его прямо к столу своего растительного хозяина.

Таким образом, с помощью клубеньков-симбионтов растения получают возможность получать азот, а микроорганизмы, в свою очередь, берут от растений питательные вещества (продукты углеводного обмена и минеральные соли) для собственного роста и развития.

Для успешного развития системы симбионтов (растение + микроорганизм) необходимы определенные условия:

В природных условиях встречаются клубеньковые бактерии различных видов, и не все они достаточно эффективны. Поэтому в сельском хозяйстве используют выведенные штаммы микроорганизмов, инфицируя ими бобовые растения, что приводит к увеличению урожая.

Однако в случае с бобовыми симбиоз – вынужденная необходимость. Если в почве будет достаточно азота (например, азотные удобрения), то клубеньковые бактерии потеряют для хозяина свою значимость, и их колонии будут разрушены самим растением.

Заключение

Итак, симбиоз – вещь важная, нужная и иногда жизненно необходимая. Симбионтные системы есть у высших животных, растений, грибов, бактерий, водорослей… Словом, практически везде. И мы не смогли бы не то что выжить, но даже появиться на свет, не создай природа такого мощного орудия для выживания, как система симбионтов.

Источник

Симбионт и судьба

Наталья Резник,
кандидат биологических наук
«Химия и жизнь» №8, 2017

Микроорганизмы, обитающие на и в макроорганизмах, — сегодня модная тема. Все знают, как важен микробиом кишечника для здоровья человека. Но есть микроскопические симбионты и у медоносной пчелы, и у клеща, и даже у корабельного червя.

Симбионтов можно уподобить солдатам невидимого фронта. Они помогают хозяину усваивать пищу и при этом, в отличие от паразитов, не портят ему здоровье и не вынуждают к самоубийственному поведению. Самый известный пример бесчинства паразитов — влияние простейшего Toxoplasma gondii на поведение зараженных грызунов. Запах кошачьей мочи становится чрезвычайно привлекательным для мышей и крыс, они замирают у пахучего места и становятся легкой добычей кошки — окончательного хозяина токсоплазмы (см. «Химию и жизнь» № 10, 2011). Плоский червь, трематода Diplostomum pseudospathaceum, заражает радужную форель Oncorhynchus mykiss, из которой должна попасть в кишечник птицы. Однако форели нужно время, чтобы выносить паразита. Если птица проглотит рыбу с трематодой, не достигшей инфекционной стадии, паразит просто погибнет. Поэтому незрелые паразиты берегут своего хозяина, и такая форель ведет себя осторожнее обычных рыб. Достигнув зрелости, трематода вынуждает форель мельтешить на виду у птицы, и она становится легкой добычей (M. Gopko et al. Deterioration of basic components of the anti-predator behavior in fish harboring eye fluke larvae // Behavioral Ecology and Sociobiology, 2017, 71, 68, doi: 10.1007/s00265-0172300-x ). Паразиты управляют поведением муравьев, улиток, пауков и других животных, все известные примеры сложно перечислить (Frederic Thomas et el. Parasitic manipulation: where are we and where should we go? // Behavioural Processes, 2005, 68, 185–199, doi:10.1016/j.beproc.2004.06.010 ). Симбионты же незаметны, и о них обычно вспоминают лишь тогда, когда нормальное кишечное сообщество оказывается нарушено.

Пчела как модель человека?

Исследовать взаимодействие симбионта и хозяина очень непросто. Кишечные сообщества млекопитающих включают сотни видов, и определить вклад одного из них практически невозможно. Кроме того, состав микробиоты зависит от внешних условий и потому неустойчив.

Совершенно иная ситуация сложилась в кишечнике медоносной пчелы Apis mellifera. Его населяет всего девять доминирующих видов бактерий, относящихся к пяти группам: Snodgrassella, Gilliamella, Bifidobacterium и две линии Lactobacillus. Такая композиционная простота облегчает изучение. Все виды можно культивировать в лаборатории и заражать ими насекомых, свободных от симбионтов, то есть проводить сравнительное исследование.

Микрофлора медоносных пчел специализирована, она встречается только в кишечнике A. mellifera и в улье. Ее становление совпало с формированием пчелиной социальности, у одиночных пчел этих бактерий нет или они присутствуют в следовых количествах (Waldan K. Kwong et al. Dynamic microbiome evolution in social bees // Science Advances, 2017, 3, e1600513, doi: 10.1126/sciadv.1600513 ). Социальность обеспечивает постоянство состава микрофлоры. Пчелы живут большими группами и заглатывают бактерии, которые содержатся в экскрементах, на поверхностях внутри улья, а иногда и в пище, которую получают от других рабочих пчел (такое взаимное кормление называется трофоллаксисом).

Рис. 1. Пищеварительный тракт медоносной пчелы

Формирование микрофлоры происходит постепенно и строго соответствует пищевым потребностям пчелы в зависимости от ее возраста и статуса. Личинки поначалу свободны от бактерий, но их кормят рабочие пчелы: сперва маточным молочком (секретом специальных желез), затем медом, нектаром и пыльцой. В результате личинки обзаводятся бактериями из улья, корма и кишечника взрослых особей, но это сообщество неустойчиво. У юной пчелы, только вышедшей из куколки, кишечник чист, и бактерии появляются там в первые дни жизни, до того, как пчелы покинут улей. Микрофлора поселяется главным образом в тонкой и толстой кишке, в других отделах пищеварительного тракта бактерий мало (рис. 1).

Поскольку диета рабочих пчел богата сахарами и другими углеводами (нектаром, медом и пыльцой), большинство видов кишечных бактерий расщепляет эти соединения. Некоторые симбионты разлагают даже редкие сахара (маннозу, арабинозу, раффинозу, галактозу и лактозу), которые для пчел неперевариваемы и потенциально токсичны (Waldan K. Kwong, Nancy A. Moran. Gut microbial communities of social bees // Nature Reviews Microbiology, 2016, 14, 374–384, doi: 10.1038/nrmicro.2016.43 ).

У пчелиных маток и трутней микрофлора беднее. У трутней она сходна с микробиотой рабочих пчел, в ней много лактобацилл. В кишечнике личинок и маток в изобилии встречается специфическая бактерия Parasaccharibacter apium. Она также присутствует в железах рабочих пчел, которые кормят молочком матку и личинок. P. apium хорошо приспособилась к аэробным условиям и высокому содержанию сахара, токсичным для большинства кишечных симбионтов, и прекрасно себя чувствует в маточном молочке, нектаре и меде.

Изменения в составе кишечной микробиоты ухудшают здоровье хозяина, попустительствуют патогенам и увеличивают смертность. Микрофлору медоносных пчел много лет изучает профессор Техасского университета в Остине Нэнси Моран. Вместе с коллегами она исследовала влияние кишечной микробиоты на рост рабочей пчелы (Hao Zheng et al. Honeybee gut microbiota promotes host weight gain via bacterial metabolism and hormonal signaling // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2017, 114, 4775–4780, doi: 10.1073/pnas.1701819114 ).

Роль микрофлоры познается в сравнении. Сравнивать нужно обычных и безмикробных насекомых. Чтобы их получить, куколок удаляют из улья, и они развиваются в стерильных лабораторных условиях. Часть вылупившихся пчел кормят стерильной пищей, и в их кишечнике не более 10 тысяч случайных бактерий. Другой группе насекомых дают корм, зараженный бактериями из кишечника рабочих пчел. У них формируется нормальная микрофлора, которую положено иметь здоровой пчеле. Обе группы насекомых в лабораторных условиях выживают одинаково, но безмикробные пчелы весят на 82% меньше, чем пчелы с нормальной микрофлорой и рабочие особи из обычного улья.

Рис. 2. Благодаря микробиоте рабочая пчела нормально растет, активно реагирует на запах сахарозы и экспрессирует гены, регулирующие метаболизм и поведение. Ее кишечные симбионты, в том числе G. apicola и Lactobacillus sp., расщепляют сахара и синтезируют короткоцепочечные жирные кислоты, которые обеспечивают рост насекомого. Этим бактериям нужны анаэробные условия, которые обеспечивает S. alvi: она активно связывает кислород, не допуская его в просвет кишечника

Рост, размножение, поведение и старение пчел находятся под контролем инсулиноподобных пептидов и двух рецепторов к ним. Кроме того, в инсулиноподобном пути участвует белок вителлогенин, регулирующий питание пчел. У A. mellifera с нормальной микробиотой гены этих белков экспрессируются активнее, чем у безмикробных, благодаря чему пчела увеличивает вес (рис. 2).

Чтобы пчела хорошо питалась, она должна чувствовать запах сахарозы. Эта чувствительность, а также трудовое поведение рабочих пчел находятся под контролем инсулиноподобного пути. Активируя этот путь, кишечная микробиота существенно повышает чувствительность пчел к сахарозе.

Экспрессию генов инсулиноподобного пути стимулирует высокое содержание аминокислот. Ими пчелу снабжают кишечные бактерии. Кроме того, симбионты пчелы синтезируют короткоцепочечные жирные кислоты (КЦЖК) — уксусную, пропионовую и масляную. Эти кислоты — результат ферментации сахаров — служат основным источником энергии для хозяина (и клеток кишечника, в частности). КЦЖК также влияют на нервную и иммунную системы пчелы, то есть на ее поведение и функции мозга.

Расщепляют углеводы и синтезируют КЦЖК в основном бактерии Gilliamella apicola, живущие в тонкой кишке, и Lactobacillus spp., облюбовавшие толстую кишку. Некоторые штаммы G. apicola разлагают даже пектин — компонент клеточной стенки пыльцевых зерен, которые пчелы своими силами переварить не могут, поскольку не вырабатывают пектиназы. Однако пыльца — важная часть их рациона, ее насекомые усваивают благодаря ферментам симбионтов.

Для успешной работы кишечным бактериям необходимы бескислородные условия, а меж тем кислород просачивается через стенку кишечника, и его концентрация может достигать 1%. Но у пчел есть специальный перехватывающий симбионт — Snodgrassella alvi. Он обитает у самой стенки, углеводы не расщепляет, а окисляет продукты метаболизма других бактерий: цитрат, малат, ацетат и молочную кислоту. При этом кислород расходуется и не проходит дальше в просвет кишечника, где живут анаэробные симбионты (рис. 2).

Кишечное микробное сообщество медоносных пчел специфично и хорошо организовано пространственно, бактерии помогают пищеварению хозяина, обеспечивают его здоровье и нормальное развитие. По мнению Нэнси Моран, эти особенности делают медоносную пчелу прекрасным объектом для изучения микробиоты человека, в том числе факторов, влияющих на формирование симбиотического сообщества. Однако пчелы — объект настолько уникальный, сложный и ценный, что достойны изучения сами по себе.

В кишечнике кровососа

В отличие от пчел, иксодовые клещи не вызывают ни симпатии, ни желания заботиться об их здоровье. Тем не менее состояние их кишечной микробиоты представляет практический интерес, поскольку определяет способность этих кровососов переносить ту или иную инфекцию.

Возбудители туляремии, болезни Лайма, риккетсиозов — все эти и другие патогены клещи поглощают вместе с кровью, которую высасывают из зараженных животных и затем передают людям. Однако клещ не шприц, в его кишечнике есть собственная микрофлора, с которой сталкивается всякая проглоченная бактерия.

Всосанная кровь попадает в обширную и разветвленную среднюю кишку (рис. 3). Она выстлана эпителиальными клетками, а сверху покрыта слизистым защитным слоем (перитрофиновым матриксом). Этот слой делает стенки кишечника непроницаемыми для бактерий, которые могут попасть в него вместе с кровью. Вовсе незачем, чтобы посторонние микроорганизмы просочились через кишечную стенку и отправились гулять по организму клеща. Формированию перитрофинового матрикса и синтезу его главного белка перитрофина способствует собственная кишечная микробиота. У иксодового клеща Ixodes scapularis ее составляют представители восьми родов: Acinetobacter, Pseudomonas, Rickettsia, Lysinibacillus, Cornybacterium, Staphylococcus, Enterococcus и Delftia. Они образуют биопленку, которая взаимодействует с клетками кишечного эпителия и стимулирует синтез гликопротеинов.

Рис. 3. Строение иксодового клеща

Между тем некоторым патогенам жизненно необходимо выбраться из кишечника! Такова, например, Anaplasma phagocytophilum — облигатный внутриклеточный паразит, вызывающий у человека гранулоцитарный анаплазмоз. Больной страдает от лихорадки, мышечной и головной боли, у него резко сокращается количество всех клеток крови: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. Попав в кишечник I. scapularis, анаплазма проходит через его стенки и размножается в слюнных железах, ожидая своего часа.

Недавно американские исследователи под руководством профессора Йельского университета Эрола Фикрига показали, что анаплазма разрушает микробиоту клеща, повышая проницаемость его кишечника и соответственно шансы попасть в кровь человека (Nabil M. Abraham et al. Pathogen-mediated manipulation of arthropod microbiota to promote infection // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2017, 114, E781–E790, doi: 10.1073/pnas.1613422114 ). Ученые провели множество экспериментов и вот что выяснили.

Рис. 4. IAFGP и пептидогликановая оболочка бактерий: а — IAFGP связывается с концевой аминокислотой (D-аланином) пептидного мостика; б — при замене D-аланина на D-серин взаимодействия с IAFGP не происходит

В организме I. scapularis анаплазма стимулирует работу гена iafgp и синтез гликопротеина IAFGP. Это антифриз, позволяющий клещу пережить холода. Но у IAFGP есть еще одно свойство — он механически связывается с аминокислотами пептидогликановой клеточной стенки грамположительных бактерий, нарушает ее структуру и тем препятствует образованию биопленки. Эрол Фикриг и его коллеги исследовали этот механизм на модельном объекте, золотистом стафилококке Staphylococcus aureus, и предполагают, что он справедлив и в отношении грамположительных бактерий кишечной микрофлоры клеща. Пептидогликановая оболочка состоит из N-ацетилмурамовой кислоты (NAM) и N-ацетилглюкозамина (NAG). Полимерные нити скреплены короткими пептидами из пяти аминокислот с D-аланином на конце. IAFGP связывается с D-аланином и мешает пептидам образовывать сшивки (рис. 4). Микробиота не погибает, однако ее состав меняется, в частности уменьшается доля энтерококков — одного из основных организаторов биопленки.

Возникший дисбактериоз влияет на взаимодействие микробиоты с эпителиальными клетками кишечника. В них снижается активность регулятора транскрипции STAT, контролирующего работу многих генов, в том числе ответственных за синтез перитрофина и других белков защитного матрикса. У личинок клещей, которых кормили кровью мышей, зараженных анаплазмой, толщина перитрофинового матрикса меньше, чем у личинок, получавших здоровую кровь.

Истончившийся матрикс повышает проницаемость кишечника. Сквозь него проходят даже крупные частицы декстрана, и анаплазма пройдет. Эксперименты показали, что, если заблокировать экспрессию перитрофиновых генов, вводя личинкам клещей антисмысловую РНК, численность анаплазмы в кишечнике и слюнных железах выше, чем в контрольных особях.

А. phagocytophilum — грамотрицательная бактерия, IAFGP не связывается с ее клеточной стенкой и ничем не мешает патогену, напротив, облегчает колонизацию, да еще помогает зараженному хозяину выжить холодной зимой.

Кто-то подумал, что нормализация кишечной микрофлоры иксодовых клещей сделает их менее активными переносчиками инфекции? Напрасно. Для анаплазмы, возможно, так и будет, однако в других случаях микробиота помогает патогенам. Возбудитель болезни Лайма, спирохета Borrelia burgdorferi, чувствует себя гораздо лучше, когда биопленка в кишечнике I. scapularis цела (Sukanya Narasimhan et al. Gut Microbiota of the Tick Vector Ixodes scapularis Modulate Colonization of the Lyme Disease Spirochete // Cell Host & Microbe, 2014, 15, 58–71, doi: 10.1016/j.chom.2013.12.001 ). Боррелиям не нужно покидать кишечник, они размножаются в его эпителиальных клетках, под защитой перитрофинового слоя, поэтому боррелии конкурируют с анаплазмой. Если клещ заражен одним возбудителем, колонизация вторым пройдет с большим скрипом. Эрол Фикриг не исключает, что зависимость между микробиотой и способностью переносить инфекцию существует и у других членистоногих, например у малярийных комаров. Все это будут изучать и думать, как воспользоваться новым знанием.

Перемена участи

Появление нового кишечного симбионта нередко кардинально меняет возможности хозяина, открывает перед ним новые горизонты, если это выражение уместно в отношении морских двустворчатых моллюсков. У них тоже есть симбионты, помогающие пищеварению, только они заселили жабры.

У Mytilidae, живущих на бревнах, другие симбионты. Они не синтезируют органические вещества, а получают их от хозяина, взамен же выделяют ферменты, которые поступают из жабр в пищеварительный тракт моллюска, где превращают целлюлозу в сахара. Однако именно в этих условиях двустворчатые моллюски пробрели новых симбионтов, позволивших им заселить термальные источники и сипы. Такую гипотезу еще в 2000 году предложил Даниэл Дистел, профессор Северо-Восточного университета (Бостон, США), исследуя крошечных митилид Idas washingtonia (Daniel L. Distel et al. Marine ecology: Do mussels take wooden steps to deep-sea vents? // Nature, 2000, 403, 725–726, doi: 10.1038/35001667 ). Эти существа длиной около 4 мм многотысячными колониями покрывают китовые скелеты и бревна, затонувшие на глубине один-два километра.

По мнению Даниэла Дистела, древесина и кости могут служить субстратом как для гетеротрофных, так и для сероокисляющих бактерий, поскольку при гниении белков выделяется сероводород, который привлекает автотрофов. Исследователи решили, что при разложении древесины он выделяется тоже, хотя в затонувших бревнах, состоящих в основном из целлюлозы, сере взяться вроде бы неоткуда. Тем не менее наряду с симбионтами, разрушающими древесину (ксилотрофами), ученые обнаружили в жабрах Idas сероокисляющих бактерий. Дистел и его коллеги предположили, что автотрофные симбионты живут и в других моллюсках, которые питаются древесиной и костями. Обзаведясь такими бактериями, животные получили возможность покинуть затонувшие бревна и поселиться вблизи газовых источников.

Пусть затонувшая древесина и не выделяет сероводород, но ее часто окружает гниющая органика. Во всяком случае, бревна и кости, пожалуй, единственные субстраты, способные обеспечить переход в новую среду обитания. Они разлагаются медленно, лет десять, потому что большинство придонных потребителей органики их не едят, и у моллюсков, живущих на этом субстрате, достаточно времени на рост и размножение. Кроме того, и древесина, и китовые скелеты обычны на морском дне и появились там задолго до того, как первые двустворчатые моллюски освоили окрестности геотермальных источников.

Недавно профессор Дистел получил новое подтверждение своей гипотезы. Вместе с коллегами из США, Филиппин и Франции он обнаружил автотрофного корабельного червя Kuphus polythalamia, навсегда сошедшего с корабля на илистые донные осадки филиппинских лагун (Daniel L. Distel et al. Discovery of chemoautotrophic symbiosis in the giant shipworm Kuphus polythalamia (Bivalvia: Teredinidae) extends wooden-steps theory // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2017, E3652–E3658, doi: 10.1073/pnas.1620470114 ). И кормится он только тем, что пошлют ему симбионты.

Корабельные черви, они же двустворчатые моллюски Teredinidae, — известные разрушители древесины. Червями их назвали за вытянутую форму тела, а еще называют морскими термитами. Они обитают в мангровых зарослях, а также поселяются в деревянных постройках и деревянной обшивке кораблей. Частицы древесины — их единственный источник пищи. Среди ксилотрофных симбионтов корабельных червей преобладает вид Teredinibacter turnerae.

Рис. 5. Строение Cuphus polythalamia и корабельного червя Lyrodus pedicellatus. Гигантский куфус живет не в древесине, а в илистом грунте. Паллеты — известковые пластинки, замыкающие вход при втягивании сифонов

Найденный Даниэлом Дистелом и его командой моллюск K. polythalamia также принадлежит к семейству Teredinidae. Его описал еще Карл Линней в 1758 году, однако живьем не видел. Он и другие биологи веками довольствовались мертвыми экземплярами и фрагментами известкового чехла, в который этот моллюск упакован. Дистел посвятил поискам куфуса 20 лет, и наконец его усилия были вознаграждены — впервые удалось добыть живые экземпляры. Помогли в этом социальные сети. В 2010 году ученые исследовали моллюсков у филиппинских берегов в поисках соединений, которые можно использовать для создания новых лекарств. Работавший с ними студент рассказал, что видел на YouTube документальный ролик о том, как жители острова Минданао едят каких-то морских моллюсков, поскольку верят в их лечебные свойства. Эти моллюски считаются деликатесом, они закованы в панцирь и напоминают бивни, воткнутые в дно. Исследователи устремились к берегам Минданао и там за два сезона добыли пять экземпляров. Впервые они смогли описать живого куфуса (рис. 5).

Лагуну, где ловили моллюсков, много лет использовали для хранения бревен. Но куфусы в бревнах не живут, их извлекли с трехметровой глубины, из черной, богатой органикой донной грязи с большим количеством кусочков древесины. На одном конце тела — розовый сифон, который прокачивает воду, на другом безглазая голова. Тело животного упрятано в известковую запечатанную трубку, и это странно, потому что моллюск должен расти и питаться. Ученые предположили, что нижняя часть трубки время от времени разрушается. Вообще, она довольно плотная, потребовалось усилие, чтобы ее отбить.

Куфус поражает своими размерами: самый крупный экземпляр достигал 155 см в длину и 6 см в диаметре. Ученые сравнили его с бейсбольной битой. Большинство корабельных червей — существа мелкие и нежные. Удивительно, что моллюск так разъелся, при том что его пищеварительный тракт развит очень плохо, остатков пищи в нем нет, висцеральная масса (пищеварительная система, сердце и другие внутренние органы) маленькая, роющие мускулы слабы. Маловероятно, чтобы питание древесиной или другой органикой позволило ему вырасти до таких размеров, тем более что через запечатанную трубку пища в рот попасть не может. Если куфус и пользуется ртом, то крайне редко. Очевидно, питательными веществами его снабжают сероокисляющие автотрофные симбионты.

В жаберных клетках куфуса обнаружились бактерии с характерными включениями серы и карбоксисомами (это структуры, которые содержат ферменты, фиксирующие углерод). Они состоят в тесном родстве с сероокисляющими симбионтами морских простейших и беспозвоночных, живущих у термальных источников. Эти бактерии поглощают сероводород, выделяемый органикой со дна лагуны Минданао. Главный ксилотрофный симбионт корабельных червей Teredinibacter turnerae, который позволяет им переваривать древесину, в тканях куфуса практически отсутствует.

По данным молекулярного филогенетического анализа, ксилотрофные симбионты появились еще в жабрах общего предка Teredinidae и сестринского семейства древоядных двустворчатых моллюсков Xylophagaidae. Очевидно, куфус утратил адаптации к питанию целлюлозой, которыми обладали его предки, зато приобрел новые.

Эти новации изменили не только размер и анатомию вида, то и тип питания. Уже не хозяин снабжает симбиотических бактерий органическими веществами, а наоборот. Симбионты куфуса не нуждаются в его органическом углероде. Многие хемосинтетические эукариоты (двустворчатые моллюски родов Bathymodiolus, Idas, Thyasira, Solemya, Acharax и черви вестиментиферы) колонизируют как гидротермальные источники и холодные сипы, так и затонувшую древесину. Даниэл Дистел полагает, что именно жизнь на бревнах дала животным возможность обрести новых симбионтов и занять новую экологическую нишу. Всё-таки симбионт — это судьба.

Источник