Что способствует созреванию плодов растений

Созревание плодов

Полезное

Смотреть что такое «Созревание плодов» в других словарях:

СОЗРЕВАНИЕ ПЛОДОВ — совокупность морфол., биохимич. и физиол. изменений в плодах растений, в результате к рых семена становятся полноценными зачатками новых растений. С. п. начинается после отцветания и заканчивается иногда после съёма плодов (напр., у томата). В… … Биологический энциклопедический словарь

СОЗРЕВАНИЕ — СОЗРЕВАНИЕ, созревания, мн. нет, ср. Действие по гл. созревать. Быстрое созревание плодов. Созревание идеи. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

Созревание — Созревание естественный процесс преобразования анатомических структур и физиологических процессов организма по мере его роста. В обыденной жизни под созреванием чаще всего понимают созревание плодов. Содержание 1 Созревание плодов 2 Половое … Википедия

СОЗРЕВАНИЕ — у растений, заключит. этап развития семян и плодов. В начале периода С. происходит усиленный рост и формирование семян и околоплодника, идёт интенсивный приток ассимилятов и воды из вегетативных органов к генеративным, синтез высокомолекулярных… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

созревание — у растений, заключительный этап развития семян и плодов. В начале периода С. происходит усиленный рост и формирование семян и околоплодника, идёт интенсивный приток ассимилятов и воды из вегетативных органов к генеративным, синтез… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

созревание — см. созреть; я; ср. Созрева/ние плодов. Духовное созрева/ние … Словарь многих выражений

Этилен — этен, H2C=CH2, ненасыщенный углеводород (См. Ненасыщенные углеводороды), первый член гомологического ряда олефинов (См. Олефины), бесцветный газ со слабым эфирным запахом; tnл 169,5°С, tkип 103,8°С, плотность 0,570 г/см3 (при tkип);… … Большая советская энциклопедия

Источник

Как ускорить созревание урожая: секреты применения регуляторов роста

Какие препараты разрешены для ускорения роста растений?

Ускоряют цветение и созревание гиббереллиновые кислоты и препараты на основе их солей. В 2017 году официально зарегистрированы для применения в ЛПХ: «Бутон» («Техноэкспорт»), «Завязь» («Ортон»), «Плодостим» («Ваше хозяйство»), «Расцвет» («Август») и «Цветень» («Зеленая аптека садовода»). Действующее вещество этих препаратов является аналогом растительного гиббереллина. Они ускоряют прорастание семян и клубней за счет гидролиза запасного крахмала, мощное действие усиливает ростовые процессы, но чаще всего их применяют именно для усиления завязывания плодов и стимуляции их роста, а также улучшения вкуса за счет активации транспорта сахаров.

Есть и стимуляторы роста растений, например, «Биостим рост» и «Эмистим» (ТМ «Октябрина Апрелевна»). А также регулятор роста «ХЭФК» (ТМ «Октябрина Апрелевна»), который является ускорителем созревания плодов и луковиц, т. к. усиливает в растении биосинтез этилена – растительного гормона созревания.

Особенности применения регуляторов роста растений

Рассмотрим особенности применения препаратов на примере «Бутона».

Если мы выращиваем томаты, то на 10 л воды требуется развести 15 г препарата, из расчета 4 л подготовленного раствора на сотку. Опрыскивание производится в фазах начала цветения 1, 2 и 3 кистей.

Для опрыскивания огурцов 20 г препарата разводится в 10 л воды, обработка необходима в фазе появления первого настоящего листа, начале цветения и массового цветения.

Баклажаны опрыскивают в той же концентрации, что и томат, но в фазе бутонизации и начале цветения.

При приготовлении раствора для обработки других культур (перца, гороха, черешни, смородины, яблони, земляники, капусты, семенных посадок картофеля и лука, цветов) также необходимо следовать нормам расхода, указанным в инструкции (как вариант, регламент можно посмотреть в каталоге зарегистрированных пестицидов и агрохимикатов).

Выпускаются также отдельные виды ускорителей созревания с добавлением гуматов и микроэлементов в адаптированном для разных групп культур составе, в таком случае лучше обрабатывать растения соответствующей разновидностью препарата.

Обрабатывайте растения либо рано утром, либо вечером, в жару желательно именно вечером, в безветренную погоду.

Если вы приверженец органического земледелия или просто не хотите использовать на своем участке продукты химического синтеза, можно обработать растения биологическими препаратами, содержащими гиббереллины. Тем более, что любая химия вольно или невольно может усугубить стресс при обработке растений.

Естественные гиббереллины содержатся в жидких микробиологических удобрениях, например, «Ризоформ», «Биокомплекс-БТУ». Применяя их в соответствующих стадиях развития растений (бутонизация, цветение, формирование плодов), через внекорневые подкормки можно ускорить наступление фенологических фаз, получая при этом полностью сформировавшуюся, качественную и вкусную продукцию. Однако не стоит применять микробиологические удобрения на ранних стадиях развития растений, спору нет, это увеличит биомассу и урожайность, но удлинит вегетационный период.

Также на увеличение общей урожайности работают различные органо-минеральные удобрения, но их активное применение может затянуть процесс созревания, что не очень хорошо в условиях холодного и сырого лета.

Народные способы ускорения созревания урожая

Виноград

Кольцевание винограда. В июне под нижней кистью на плодоносном побеге удалите кольцо коры и камбий шириной 3–5 мм до древесины. Виноград на этом побеге поспеет минимум на 10 дней раньше.

Сворачивание побега кольцом. Длинный плодоносящий побег заверните наклонным или горизонтальным кольцом, тогда на этом побеге и ягоды, и сама лоза вызреют раньше.

Чеканка винограда. Для ускорения вызревания лозы и ягод в момент замедления роста, когда верхушки побегов – коронки – выпрямляются, их удаляют. Это вызывает рост боковых побегов и отток к ним питательных веществ.

Перекрут лозы. Когда ягоды почти созрели, лозу над гроздью винограда перекручивают, от этого вызревание лозы убыстряется. Сок из таких ягод получается более концентрированным и сладким, а вино – более крепким и гармоничным.

Томаты

В начале августа удалите кисти томата с нераспустившимися цветками, прищипните верхушку растения и оборвите все желтеющие листья. Заблаговременно, еще в первых числах августа, желательно провести внекорневую подкормку цветочных кистей вытяжкой из суперфосфата. Для этого 50 г суперфосфата заливается 1 л горячей воды за сутки до обработки. Перед применением раствор осторожно сливается с осадка.

У помидоров созревающие плоды замедляют развитие остальных завязей. Поэтому первую партию стоит снять, не дожидаясь, пока они полностью поспеют – тогда основной урожай будет готов быстрее.

Конечно, спелые помидоры полезнее и вкуснее. Но иногда лучше снять урожай недозрелым, чем лишиться его вовсе. Следите за температурой воздуха: если по ночам она падает ниже +10 °С, а влажность при этом высокая (дожди, туманы по утрам), плоды нужно немедленно собирать. Если на листьях томатов появились первые признаки фитофтороза, собранные томаты не закладывают на хранение сразу, а предварительно опускают в горячую воду (+60 °С) на 1–2 минуты и потом хорошо просушивают. Срывать недозревшие плоды лучше с плодоножкой.

Тыква

В первой декаде августа у тыквы прищипывают верхушки молодых побегов и удаляют все женские цветки. Не стоит гнаться за количеством плодов – в зависимости от сорта, их должно быть по 1–5 на растении. Уменьшают и количество листьев, оставляя их из расчета 5–7 на один плод.

Если поблизости есть опора, можно подвесить к ней плоды дыни, положив их в сетку. Если дыня выращивается на каркасах, ограничивают прищипкой точки роста. Когда плоды достигнут окончательного размера, закрывающие их солнца листья убирают.

Баклажаны

Созревание сильнорослых сортов баклажана ускоряют, аккуратно надрезая стебель вдоль и раздвигая разрез деревянной палочкой. Это уменьшает количество питательных веществ и воды, поступающей к растению, так что оно вынуждено прекратить рост листьев и направить поток питательных веществ к плодам.

Можно убирать, когда его листья пожелтели и полегли. Чтобы ускорить созревание, нужно на неделю-другую оставить лук без полива (такой способ, конечно, работает только в сухую погоду).

Капуста

Чтобы кочанная капуста не растрескивалась, несколько раз пригните каждый кочан то в одну, то в другую сторону, пока не оборвутся мелкие корешки.

Источник

Стимуляторы цветения и плодоношения: обзор препаратов для пышного цветения и высокого урожая

Добавление статьи в новую подборку

Многие садоводы относятся к стимуляторам цветения и плодоношения настороженно, полагая, что растения сами лучше знают, когда и что делать. Но, если разобраться, эти препараты совсем неплохи и изрядно упрощают жизнь дачников.

Конечно, если купить первый попавшийся, опрыскать им весь участок и ждать чуда, то ничего хорошего не произойдет. А вот разумное применение и правильный подбор препаратов точно пойдет вашим посадкам на пользу.

Что такое активаторы цветения и из чего они сделаны

Стимуляторами, или активаторами цветения и плодоношения, называют группу препаратов, содержащих натуральные или синтетические гормоны, способствующие увеличению числа бутонов на растении и ускорению вступления в плодоношение, а также комплекс минеральных веществ. Можно было бы назвать это специальным удобрением, но дело не только в обилии калия и фосфора в этих препаратах. Конечно, и внесения этих веществ было бы достаточно для стимуляции цветения, но фитогормоны дают нечто большее.

Формирование будущих цветов вызывают такие гормоны, как флориген, состоящий из гиббереллина и антезинов, и верналин. Гиббереллин в первую очередь стимулирует те растения, которым для зацветания необходим длительный световой день, а верналин – двухлетние растения, зимующие на улице при низких температурах.

Конечно, природа и сама позаботилась о том, чтобы фитогормоны образовывались в растениях, например, в семенах или в верхушках многолетников. Но их запас слишком мал, его хватает на обеспечение минимального цветения и плодоношения, но не на реализацию всех честолюбивых садоводческих планов.

Для того, чтобы все культуры на участке активно цвели и обильно плодоносили, приходится применять стимуляторы цветения. Изготавливают эти препараты из торфа, угля или искусственным путем. Самыми качественными считаются натуральные (биологические) препараты, поскольку они не накапливаются в земле и, кроме фитогормонов, содержат витаминные смеси.

Помимо своего основного предназначения, стимуляторы выполняют еще несколько функций:

Как применять стимуляторы цветения

Применяют стимуляторы цветения и плодоношения двумя способами: для замачивания семян, клубней или луковиц перед посадкой и для опрыскивания растений в период бутонизации. В обоих случаях используют растворы препарата, приготовленные по инструкции и процеженные, если стимулятор был в порошковом или кристаллическом виде.

Каждое растение нуждается в своей дозе стимулятора и превышать ее не рекомендуется. Помимо этого, есть общие правила опрыскивания растения:

Лучшие стимуляторы цветения и плодоношения

На прилавках садовых центров и магазинов можно найти самые разные стимуляторы. Однако какие из них точно действуют, можно выяснить лишь опытным путем. Если не хотите экспериментировать, тратя время и деньги, выбирайте проверенные препараты.

Перед применением любого из перечисленных препаратов внимательно изучите инструкцию и не превышайте указанную дозировку. Помните, что каждая культура нуждается в определенном количестве стимулирующих веществ и готова реагировать на него только в строго ограниченный период.

Стимулятор Bio Bloom

Полностью органический стимулятор цветения, увеличивает объемы плодоношения на 20%. Укрепляет иммунитет растений, делает их менее чувствительными к низким температурам. Препарат усиливает ассимиляцию кальция, стимулирует жизнедеятельность микроорганизмов в почве. Может применяться и на пестролистных растениях для усиления декоративности листвы и ее увеличения.

Применение: 2 мл препарата развести в 10 л воды. Обрабатывать плодовые деревья и кустарники в период цветения, овощные культуры в начале цветения и во время образования завязей.

Стимулятор Delta Nueve Cannabiogen Delta

Этот препарат представляет собой смесь гормонов, аминокислот, питательных веществ и витаминов. Стимулирует процесс цветения, улучшает вкусоароматические качества плодов, усиливает иммунитет растений.

Применение: развести 4-6 мл препарата в 1 л воды и опрыскать растения трижды (за неделю до цветения, в начале цветения и через 10 дней).

Стимулятор Explode

Повышает интенсивность цветения, жизнеспособность растений и устойчивость к заболеваниям, увеличивает выработку глюкозы, что приводит к улучшению вкусовых качеств плодов. Кроме того, стимулирует выработку хлорофилла в листьях.

Применение: 1-1,5 мл препарата развести в 10 л теплой воды. Обрабатывать плодовые деревья и кустарники в период цветения, овощные культуры в начале цветения и во время образования завязей.

Стимулятор Hesi Super Vit

Высококонцентрированный растительный стимулятор, ускоряющий наращивание зеленой массы, увеличивающий число бутонов, способствующий лучшему усвоению солнечной энергии. Препарат делает растение менее зависимым от погодных условий и дает ему все необходимые гормоны и аминокислоты.

Применение: развести 1 каплю препарата в 4,5 л воды и применять на протяжении всего периода вегетации с интервалом 10-14 дней, опрыскивая листья или поливая прикорневое пространство.

Стимулятор Ripen

Сигнализирует растению о скором завершении жизненного цикла, что стимулирует ускоренное созревание плодов и позволяет раньше приступить к сбору урожая. Способствует расщеплению нитратов в тканях растений, положительно влияет на вкус плодов.

Применение: 5-6 мл препарата развести в 1 л воды. Опрыскивать растения в последние 10 дней цветения.

Стимулятор Top-Max

Органический препарат, содержащий гуминовую кислоту. Увеличивает число бутонов и завязей, улучшает вкусовые и ароматические качества плодов, укрепляет иммунитет растений.

Применение: 1-3 мл препарата растворить в 1 л воды. Весь период цветения добавлять раствор при поливе из расчета 0,5-3 л на одно растение (в зависимости от размера).

Стимулятор Бутон

Сравнительно недорогой и очень часто встречающийся в продаже стимулятор Бутон, который содержит гуматы и натриевую соль гиббереллиновых кислот. Подходит для всех садово-огородных культур. Ускоряет прорастание семян, стимулирует образование бутонов и вызревание плодов.

Применение: развести 1-2 г стимулятора в 1 л теплой воды. Обрабатывать плодовые деревья и кустарники в период цветения, овощные культуры в начале цветения и во время образования завязей.

Стимулятор Завязь

Ускоряет рост и созревание плодов и ягод, повышает урожайность, устойчивость к заболеваниям и неблагоприятным факторам окружающей среды. Подходит для всех садово-огородных культур.

Применение: 2 г препарата развести в 1-2 л теплой воды. Обрабатывать плодовые деревья и кустарники в период цветения, овощные культуры в начале цветения и во время образования завязей.

А вы пользуетесь этими препаратами на своем участке или рассчитываете только на милости природы?

Источник

Развитие и созревание плодов и семян

Развитие плода складывается из следующих процессов: образование семени, рост околоплодника, созревание плода.

Образование семени состоит, в свою очередь, из следующих процессов: развитие зародыша и эндосперма, рост кожуры, отложение запасных веществ. Начало развития семени и роста околоплодника индуцирует двойное оплодотворение. Затем в развивающихся клетках зародыша и эндосперма активизируются имеющиеся гормоны и начинают синтезироваться новые.

Возникшая из яйцеклетки зигота полярна. Полярность зиготы обусловлена ее расположением в зародышевом мешке и неравномерным притоком питательных веществ. Зигота имеет вытянутую форму. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный, обращенный к микропиле, конец имеет мало цитоплазмы, но здесь находится крупная вакуоль. Вначале образовавшаяся зигота делится горизонтальной перегородкой на две клетки, а потом происходит много делений и образуется проэмбрио, состоящий из собственно зародыша и подвеска (суспензора). В процессе деления клеток зародыш образуется из апикальной части, а подвесок – из базальной. Зародыши в созревших семенах растений разных видов и родов отличаются по степени своего развития.

После оплодотворения из триплоидного вторичного ядра зародышевого мешка формируется эндосперм: ядро делится, и сначала образуется многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и формируются клеточные стенки. Рост эндосперма связан с интенсивным ростом зародышевого мешка.

Только после того как эндосперм достигнет максимального размера, начинается быстрый рост зародыша, происходящий сначала в результате деления клеток. Когда семя сформируется примерно наполовину, клетки зародыша перестают делиться, и рост идет только за счет их растяжения. К переходу в состояние покоя зародыш занимает весь зародышевый мешок. Подвесок к этому времени разрушается. Кожура развивается из интегументов семязачатка.

В процессе формирования зародыша ткань эндосперма расходуется и к моменту созревания семени исчезает частично (у однодольных) или полностью (у двудольных). Запасные вещества откладываются в семядолях, а у некоторых растений в перисперме, который образуется из клеток нуцеллуса. Оставшийся эндосперм затвердевает.

После оплодотворения семена становятся основным центром притяжения питательных веществ и фитогормонов (аттрагирующим центром). Вещества нужны для построения новых тканей и органов зародыша, кожуры, отложения в запас, а также для формирования тканей и роста околоплодника. Семязачатки снабжаются водой, ассимилятами, элементами минерального питания из вегетативных органов растения через проводящие пучки семяножки. Однако проводящие пучки заканчиваются в области халазы, поэтому далее вещества транспортируются по симпласту. Это передвижение требует затрат энергии. Следовательно, большое значение приобретает усиление дыхания. У некоторых растений зародышевый мешок образует выросты, помогающие захватывать питательные вещества. Для формирования зародыша используются и вещества, образующиеся в результате разрушения клеток нуцеллуса, причем первыми разрушаются клетки, прилегающие к зародышевому мешку.

Одновременно с формированием зародыша в семени происходит накопление запасных веществ, необходимых для его прорастания. Сухая масса созревающих семян при этом быстро увеличивается. Белки, углеводы, липиды являются основными запасными веществами семян. Несмотря на то, что в семенах всегда содержатся все три типа этих соединений, их соотношение различно у растений разных видов. Так, семена злаков содержат 70-80 % крахмала, семена фасоли и гороха – около 50 %. Основным запасным веществом семян кукурузы считается крахмал, в них содержится также около 50 % масла. В семенах имеются также свободные аминокислоты, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины, гормоны, микро- и макроэлементы. В некоторых семенах крахмал присутствует только в начале их формирования, в зрелом семени его нет (капустные, молочайные, астровые); у других растений крахмал есть и в зрелых семенах (бобовые, мятликовые, гречишные).

За время созревания происходит и накопление зольных элементов. При этом по мере созревания соотношение между отдельными зольными элементами существенно изменяется: содержание калия уменьшается, содержание магния и особенно фосфора увеличивается. Следовательно, магниевые и фосфорные удобрения имеют большое влияние на урожай плодов, а азотные удобрения – на урожай зеленой массы растения. Фосфор откладывается в семенах в виде фосфорорганических соединений, главным образом в виде фитина, липидов и фосфатидов.

В своей основе процесс отложения запасных веществ в созревающих семенах представляется как бы обратным тому, который происходит при прорастании семян. В семена поступают легкорастворимые и подвижные, более простые соединения, преимущественно сахара, аминокислоты. Здесь они превращаются в высокомолекулярные нерастворимые или почти нерастворимые в воде соединения, главным образом в белки, жиры и крахмал.

В крахмалистых семенах синтез крахмала из моносахаридов идет очень быстро, а потому даже на ранних стадиях развития содержание сахаров в созревающих семенах не превышает 1-2 %. В семенах, содержащих масло, превращение поступающих углеводов в жиры требует более сложных превращений. Поэтому очень часто на ранних стадиях формирования в этих семенах можно обнаружить не только моносахариды, но даже крахмал, который ко времени полного созревания, превращается в жиры. При созревании изменяется и качественный характер жира, зависящий от вида растения.

На ранних этапах формирования семян влажность их сначала немного увеличивается, а потом в процессе созревания происходит обезвоживание, и семена доходят до воздушно-сухого состояния. Обезвоживание происходит двумя путями: биологическим и физическим. Физический способ – это испарение, играющее решающую роль на последних этапах созревания. Биологический способ – это активное выделение воды в насыщенную водой атмосферу полости плода.

Конечным этапом созревания семян является их переход в состояние глубокого или вынужденного покоя, в котором они могут находиться долго. В зрелых плодах уже созревшие семена окружены водянистой средой, однако в плоде они не прорастают, что объясняется разными причинами. Во многих сочных плодах, например в яблоках, грушах, плодах боярышника, семена еще не готовы к прорастанию. Чтобы прорасти, им необходима стратификация. В некоторых плодах недоразвит зародыш. В плодах арбуза содержатся ингибиторы, поэтому семена могут прорасти только освободившись от околоплодника.

Образование плода.В образовании околоплодника принимают участие стенки завязи, цветоложе и другие части цветка.

Рост околоплодника состоит из деления, растяжения клеток и образования межклетников, а также отложения запасных веществ. Импульс к началу роста завязи дает ауксин, содержащийся в пыльце. Поэтому у многих растений плод растет тем лучше, чем больше пыльцевых зерен попадает на рыльце. Другим источником ауксина для роста плодов являются ткани столбика, синтез ауксина в которых стимулируют пыльцевые трубки. Потом сами развивающиеся семена начинают синтезировать этот гормон. К моменту созревания семена перестают выделять ауксины, рост околоплодника прекращается и начинается его созревание.

Иногда плоды могут развиться без оплодотворения и образования семян. Это явление называется партенокарпией. Оно особенно распространено у видов с большим количеством семязачатков в завязи и с высоким содержанием гормонов в клетках нуцеллуса, таких как банан, инжир, дыня, ананас. У одних видов партенокарпия возможна и без опыления (цитрусовые, перец, тыква, томат), у других опыление необходимо как индуцирующий фактор (орхидеи). Бессемянные плоды могут развиваться также в результате нарушения развития зародышей (вишня, виноград, персик). Можно получить бессемянные плоды, обрабатывая ауксином цветки, например, томатов, табака, инжира, огурцов, или гиббереллином – шиповника, вишни, яблони, винограда.

Разные части плода могут расти с неодинаковой скоростью и неодновременно. Например, у бобовых сначала околоплодник растет очень быстро, а семена – медленно, затем его рост тормозится, а рост семян ускоряется, и перед началом созревания семена занимают всю полость околоплодника.

Главными источниками питательных веществ для растущего околоплодника служат наиболее близко расположенные листья и другие фотосинтезирующие органы. В околоплодник поступают сахара, аминокислоты, витамины. С увеличением числа плодов, развивающихся на растении, между ними возникает конкуренция за питательные вещества, происходит ограничение скорости роста, следовательно, уменьшается их размер.

Рост околоплодника связан и с накоплением в его клетках запасных питательных веществ, которые впоследствии служат для приманки переносящих семена животных и птиц. Поэтому они должны быть вкусными. Главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры.

Созревание плодов.Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называются созреванием. Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадения или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.

Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены из околоплодника и попали в почву или чтобы плоды стали более вкусными для животных и птиц, которые способствуют распространению семян. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, таковы: 1) размягчение тканей; 2) гидролиз запасных соединений; 3) изменение окраски; 4) изменение вкуса. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.

Размягчение тканей. Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.

Гидролиз запасенных веществ. Созревание сочных плодов, так же как и созревание семян, сопровождается накоплением в них питательных веществ.

Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо; у апельсина в сахара превращаются кислоты.

Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала – примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно – около 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.

Изменение окраски. Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, только каротиноидами (дынное дерево), только антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).

Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или антоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш). Во время созревания происходит синтез каротиноидов, например у цитрусовых, или антоцианов – у земляники.

Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.

Дыхание плодов. Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.

Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания. Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими плодами. В настоящее время климактерический подъем дыхания обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, и они быстро созревают; у груш – меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.

Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых дыхание во время созревания снижается (перец, арахис).

Большую роль в созревании плодов играет этилен, являющийся эндогенным регулятором, ускоряющим созревание плодов. Он образуется в сочном околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания и климактерического подъема дыхания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.

Опадение плодов. Опадение плодов может происходить не только при их нормальном созревании, но часто и через некоторое время после их завязывания. Такое преждевременное опадание плодов особенно характерно для хлопчатника, плодовых деревьев, причем нередко опадают плоды, достигшие значительных размеров. Основной причиной сбрасывания плодов является то, что многие культурные растения образуют больше цветков и завязывают больше плодов, чем могут довести до полного созревания за счет образующихся ассимилятов: плодам не хватает питательных веществ и гормонов. В результате начинается борьба между отдельными завязями, и более слабые или позднее завязавшиеся плоды опадают.

Опадение – это активный физиологический процесс образования в плодоножке отделительного слоя. Это явление аналогично листопаду. Положение отделительного слоя у разных плодов различно. Например, плоды типа яблока обычно отделяются у основания плодоножки. Сливы при раннем опадении отделяются вместе с плодоножкой, при позднем – без нее. У вишен раннее отделение происходит у основания плода, позднее – у основания плодоножки и, наконец, у основания побега, несущего несколько плодов.

Плоды могут опадать на различных стадиях развития. В созревшем состоянии они опадают либо вместе с заключенными в них семенами (невскрывающиеся плоды, большинство сочных плодов), либо после высыпания семян (вскрывающиеся плоды).

Преждевременное опадение плодов в садоводстве считается большой проблемой. Поскольку сбрасывание плодов происходит сравнительно поздно, когда часть веществ уже перекочевала в завязи, то оно сопровождается бесполезной тратой ценных веществ, и в садоводстве его стараются избегать. Для этого заранее удаляют часть завязавшихся плодов или обрезают часть плодоносящих побегов.

В условиях засушливого климата опадение плодов может явиться результатом недостаточного водоснабжения. Вообще любое резкое ухудшение условий во время завязывания плодов легко может привести к их сбрасыванию, поэтому в этот период растения нуждаются в особо хорошем уходе.

У некоторых растений наблюдается периодичность плодоношения. Периодичность плодоношения – это чередование периодов обильного и слабого плодоношения у многолетних растений. Периодичность плодоношения связана с отличающимися в разные годы внутренними условиями развития цветочных почек, цветков и плодов и с колебаниями внешних условий. Часто ее объясняют истощением деревьев из-за обильных урожаев в предыдущие годы.

Влияние внешних условий на созревание и качество плодов и семян. Величина урожая в большой степени зависит от погодных условий во время роста и созревания плодов. Внешние факторы действуют на формирование семян двояко: косвенно – через влияние на состояние материнского организма и непосредственно – с момента образования семени до уборки урожая и в период хранения.

Одним из главных факторов является температура. Внешние условия прежде всего влияют на эмбриогенез. При прохладной температуре формирование зародышевого корешка угнетается сильнее, чем формирование почки. В условиях повышенных температур (+25. +30 °С) в листьях снижается содержание сахаров, что влияет на приток этих веществ, например, в колос пшеницы.

Температура влияет и на созревание сочных плодов. При более низких температурах, особенно в сочетании с пасмурными днями, созревание плодов задерживается и они содержат больше кислот и дубильных веществ и меньше сахаров. Температура влияет и на состав жирных кислот в семенах. Если в период созревания господствует более низкая и к тому же переменная температура, то образуются преимущественно ненасыщенные кислоты. Наоборот, если созревание происходит при более высоких и ровных температурах, преобладают насыщенные кислоты.

Кроме температуры, на химический состав созревающего зерна большое влияние оказывают осадки. Особенно сильно сказывается на формировании зерна высокая температура и сухость воздуха, суховеи. После продолжающегося всего 2-3 дня (иногда даже несколько часов) суховея зерно оказывается преждевременно созревшим и недостаточно налитым, щуплым, а ожидаемый урожай сниженным в 2-3 раза. При меньшем количестве осадков и повышенной температуре воздуха в семенах увеличивается содержание белка и уменьшается содержание крахмала.

Кроме того, при подвядании растений в растущих плодах и семенах нарушается синтез белков, жиров и углеводов, откладываемых в запас, и усиливаются гидролитические процессы, а это мешает отложению запасов. В некоторых случаях наблюдается даже отток поступивших веществ из семян в побеги. Одновременно уменьшается поступление воды в плоды, в результате происходит подсыхание и преждевременное созревание плодов.

Для ускорения созревания плодов можно использовать ряд приемов:

1. снятие плодов с деревьев, например авокадо;

2. выдерживание плодов в атмосфере некоторых газов, например этилена. Недозрелые плоды бананов, хурмы, лимонов, томатов, яблок, груш, айвы, абрикосов, персиков и другие держат в течение 2-3 суток в плотно закрытых хранилищах при температуре 18-21 °С и относительной влажности не менее 70-85 %, в которые добавляют ничтожное количество этилена: 1 объем на 1000 объемов воздуха. Этилен увеличивает проницаемость мембран и облегчает доступ кислорода в клетки, что усиливает окислительные процессы, приводящие к исчезновению дубильных веществ и органических кислот. Кроме того, увеличивается активность ферментов, что помогает растворению крахмала, а также пектиновых веществ срединных пластинок и размягчению плодов. Созревание происходит за 5-7 дней;

3. обработка плодов инжира ауксином исключает период замедленного роста, что приводит к более раннему их созреванию. У слив обработка плодов ауксином на ранних этапах может привести к увеличению размеров и ускорить созревание, тогда как обработка на поздних этапах ускоряет лишь наступление зрелости, что влечет за собой уменьшение размеров плодов. Действие экзогенного ауксина на совершенно зеленые, богатые ауксином плоды неэффективно;

4. обеспечение растений некоторыми метаболитами, например малатом, ускоряет созревание яблок, так как малат, являясь дыхательным субстратом, стимулирует климактерический подъем интенсивности дыхания;

5. ускоряет созревание дефолиация растений – искусственное удаление листьев. Например, для ускорения созревания коробочек хлопчатника и одновременно для облегчения машинной уборки растения опрыскивают раствором дефолианта, т.е. вещества, вызывающего быстрое старение листьев и образование отделительного слоя у основания листовых черешков. Хорошими дефолиантами являются хлорат магния или натрия, иодуксусная кислота и другие органические соединения. Если растения покрыты росой или предварительно смочены, их можно опылить порошком дефолианта. Обработка растений дефолиантами проводится незадолго до уборки урожая;

6. ускоряет созревание плодов и обработка растений дессикантами. Дессикантами называются вещества, ускоряющие потерю воды созревающими растениями. В результате метаболиты быстрее оттекают в семена. В качестве дессикантов используют динитрофенол, арсенит натрия, аммонийную селитру, хлорат магния.

Для замедления созревания рекомендуется хранить плоды либо при низком содержании кислорода, либо в атмосфере азота или углекислого газа в полиэтиленовых мешках. Нежелательного преждевременного созревания плодов при хранении можно избежать изменением содержания кислорода и двуокиси углерода в хранилище. Снижение концентрации кислорода до 3-5 % подавляет образование этилена, а повышенные количества углекислого газа тормозят его действие.

СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ

Старение – важный завершающий этап онтогенеза растений, под которым понимают усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее, в конечном итоге, к естественному отмиранию клеток, органов и организма. Старение происходит на разных уровнях – клеточном, органном и организменном.

На клеточном уровне старение выражается прежде всего в необратимом прогрессирующем нарушении синтеза белков и снижении скорости их обновления. Известно, что в организме происходит постоянное обновление белков, скорость которого зависит от продолжительности жизни молекул, скорости их распада и синтеза. Замедление и прекращение обновления белков, а следовательно, и клеточных структур связано со старением.

Для старения также характерны:

· распад веществ, идущий быстрее их синтеза;

· снижение активности всех ферментов, кроме гидролитических;

· накопление в клеточных стенках и в вакуолях веществ, не участвующих в обмене;

· повреждение внутриклеточных мембран, увеличение их проницаемости, усиление выделения веществ;

· накопление ионов кальция и уменьшение концентрации калия, магния, фосфора;

· изменение состава гормонов.

Одновременно с изменением обмена веществ в клетках происходят изменения в структуре и количестве органелл. В цитоплазме клеток, например мезофилла, уменьшается количество свободных рибосом, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, используются для синтеза гидролаз. Одновременно в клетке накапливаются рибосомы, неактивные в синтезе белка. Повреждается оболочка хлоропластов. После разрушения хлоропластов эндоплазматический ретикулум набухает и фрагментируется, аппарат Гольджи тоже распадается на везикулы, затем разрушаются митохондрии.

Структура ядра в клетках мезофилла листа сохраняется до полного его пожелтения, хотя постепенно изменяется: в начале старения уменьшается число ядрышек, в конце старения происходит везикуляция ядра, разрушение ядрышек и матрикса. Дольше других мембран сохраняется плазмалемма.

Старение клеток лежит в основе старения разных органов. В стареющем листе снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, разрушаются органеллы, а в хлоропластах – тилакоиды, падает интенсивность фотосинтеза и дыхания.

Максимальная интенсивность фотосинтеза наступает незадолго до прекращения роста листа. После остановки роста скорость фотосинтеза падает. Остановка роста коррелирует со снижением активности ферментов хлоропластов. Хлоропласты продолжают функционировать, но из-за прекращения обновления их активность продолжает снижаться. Уменьшение функционирования хлоропластов и прекращение деятельности хлоропластного генома ускоряют старение. У желтеющего листа фотосинтез протекает настолько слабо, что сухая масса его уменьшается.

Лист не только теряет способность к фотосинтезу, но в нем усиливается распад белков, гидролиз жиров, полисахаридов. В результате из листа в более молодые органы оттекают сахара, аминокислоты, ионы и другие растворимые в воде вещества, происходит реутилизация.

Старение органа сопровождается падением интенсивности дыхания. Однако у некоторых видов падение интенсивности дыхания прерывается ее климактерическим подъемом. Кроме того, происходят качественные изменения дыхания: в роли дыхательного субстрата используется больше аминокислот. Освобождающийся при этом аминный азот накапливается в форме амидов – глутамина и аспарагина. Происходит прогрессирующее разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате уменьшается синтез АТФ.

В стареющих листьях усиливается синтез этилена, который индуцирует образование отделительного слоя, в результате лист опадает. Старение органа заканчивается его опадением. Сбрасывание листьев может происходить постепенно, по мере их старения.

Старение отдельных органов и тканей зависит от старения других органов и всего организма. Перемещение аттрагирующих центров в течение онтогенеза из растущих листьев в цветки, плоды, пораженные паразитами участки растения, может вызывать старение листьев. По мере старения корней, уменьшается приток в листья цитокининов, что усиливает снижение жизнедеятельности листьев, а затем и старение. У однолетних растений после цветения деятельность камбия прекращается, деление его клеток ингибируют другие ткани организма.

На организменном уровне старение характеризуется уменьшением скорости всех физиологических процессов и, прежде всего, интенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тканей, уменьшением жизнедеятельности корней, снижением скорости дальнего транспорта, ослаблением регуляции. Старение – это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апикальное доминирование и образуется поросль: новые побеги растут от основания ствола.

Ускоряют старение и некоторые факторы внешней среды, замедляющие нормальный рост: недостаток питательных веществ, воды, низкие или высокие температуры.

Если на клеточном уровне процессы старения сходны, то на организменном они различаются, что обусловлено продолжительностью жизни растения. Выделяют несколько типов старения. Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система, подземные побеги остаются жизнеспособными. У листопадных деревьев осенью одновременно отмирают и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система остаются жизнеспособными. Еще менее резко старение выражено у тех растений, которым свойственно постепенное отмирание листьев (от основания к верхушке) в течение онтогенеза. Эта классификация типов старения растений указывает на тесную связь между старением листьев и более сложными процессами старения всего организма.

Старение и гормоны.Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под влиянием внешних и внутренних факторов. В стареющих органах увеличивается количество АБК и этилена, уменьшается количество ауксинов.

АБК ускоряет распад хлорофилла, нуклеиновых кислот, усиливает деление клеток при образовании отделительного слоя в листовых черешках, цвето- и плодоножках, а также повышает активность пектиназы и целлюлазы, деятельность которых обеспечивает опадение органа.

Этилен задерживает транспорт ИУК и увеличивает приток АБК в орган, стимулируя таким образом его старение. В стареющем органе увеличивается концентрация этилена. Обрабатывая цветки этиленом, можно вызвать их преждевременное старение. Этилен – гормон, регулирующий листопад и опадение других органов.

Цитокинины задерживают старение, способствуют усилению синтеза всех видов РНК, трансляции, активируя РНК-полимеразу; способствуют образованию полирибосом; задерживают распад хлорофилла; усиливают его синтез и восстановление мембран хлоропластов. Недостаток цитокининов усиливает старение.

По другой гипотезе, выдвинутой В.О. Казаряном, отток ассимилятов в формирующиеся плоды вызывает торможение роста корней, что, в свою очередь, нарушает снабжение побегов минеральными веществами, водой, цитокининами. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, поглощения солей, синтеза белков, что снижает жизнедеятельность растения. Уменьшение поступления цитокининов в надземные органы приводит к снижению скорости делений в апикальных меристемах побегов, что служит причиной старения целого растения. У многолетних поликарпических растений в течение онтогенеза по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями тоже затрудняется.

В настоящее время наиболее распространены две гипотезы: 1) о запрограммированной смерти клеток (апоптоз) и 2) о старении как накоплении случайных повреждений ядерного генома (мутаций), белок-синтезирующей системы и мембран. Важную роль в реализации апоптоза выполняют вакуоли и митохондрии. При этом наблюдается конденсация хроматина, фрагментация ядра и гидролиз веществ протопласта.

Сторонники первой гипотезы считают, что, поскольку старение запрограммировано в геноме, оно происходит в результате реализации генетической программы.

Сторонники второй гипотезы, или «гипотезы катастрофы ошибок», предполагают, что свободные радикалы и другие случайные факторы вызывают повреждения молекул ДНК. Свободные радикалы – это атомы, молекулы, у которых имеются неспаренные электроны. Радикалы обладают высокой реакционной способностью, но при комнатной температуре неустойчивы. Они образуются в результате химических реакций под действием ультрафиолетовой и ионизирующей радиации и патогенов. В результате в синтезе белка возникают ошибки и образуются «дефектные» ферменты, под действием которых в клетке синтезируются токсичные вещества (антиметаболиты), провоцирующие старение.

Качественное несовершенство или неполнота репарации повреждений ДНК – еще одна из причин повреждений генома.

Причиной повреждения генов может являться химическая модификация ДНК под действием ДНКаз, в результате по месту повреждения образуется жесткая ковалентная связь ДНК с РНК, гистонами или негистовыми белками, что нарушает транскрипцию. Уплотнение хроматина также затрудняет ее.

Свободные радикалы повреждают мембраны, их ненасыщенные жирные кислоты, вызывая образование перекисей липидов. Следствием этого является лизис мембран и органелл, накопление липидных капель, нарушение компартментации.

Антиоксиданты – вещества, связывающие свободные радикалы или замедляющие вызываемые ими процессы, – продлевают жизнь клеток на 15-20 %.

Причиной старения может быть ухудшение состояния мембран, увеличение их проницаемости, что доказывается увеличением оттока веществ из листьев по мере их старения. Увеличение проницаемости мембран вызывает переход вещества из одного компартмента в другой, что способствует разрушению веществ и усиливает старение. Например, при выделении из вакуолей кислот клеточного сока происходит превращение хлорофилла в феофитин, в результате лист желтеет.

Итак, старение – это результат изменившейся активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для сохранения целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточных количеств гидролитических ферментов, таких как нуклеазы и протеазы.

Смерть – завершение онтогенеза. Это постепенно протекающий процесс, начинающийся в одном органе и со временем распространяющийся на весь организм. С возрастом во время старения в растении постоянно увеличивается количество мертвых клеток. Нарушение регуляции, развивающееся во время старения, приводит к постепенному выключению из обмена веществ отдельных клеток, тканей и органов.

Смерть клетки – это момент потери ею способности поддерживать гомеостаз, когда полностью теряется избирательная проницаемость мембран. Смерти предшествует агония. Агония – период необратимых повреждений в клетке с сохранением некоторых функций. Для агонии характерны два типа морфологических процессов: генерализованный отек и состояние окоченения. В состоянии генерализованного отека резко увеличивается оводненность клетки и ее органелл, проницаемость мембран, ядро распадается на везикулы (пузырьки).

Одновременно в клетке гидролитические ферменты не только активируются, но и начинают поступать в цитозоль из лизосом благодаря увеличенной проницаемости их мембран, что приводит к расщеплению белков и липидов, мембраны при этом разрушаются, и, наконец, происходит автолиз. Автолиз – распад содержащихся в клетке веществ и органелл под действием ферментов, имеющихся в лизосомах.

Состояние окоченения – это морфологический тип агонии, противоположный генерализованному отеку. Для него характерны уплотнение хроматина, уплотнение цитоплазмы, клетка как будто фиксирована.

[1] Аффинность –термодинамическая характеристика, количественно описывающая силу взаимодействия веществ.

Источник